まえがき

　東北大学のグローバルCOEプログラム「環境激変への生態系適応に向けた教育研究」（略称、生態適応GCOE）は、日本学術振興会のプログラムとして支援を受け、2008年度から2012年度までの5年間、生態適応の考え方に沿った研究や教育を進めるとともに、企業やNGOの皆さんと設立した環境機関コンソーシアムを通じて、その実践も手がけてきた。生態適応の考え方については、この本を読んでいただくと、その基礎的な理論から、応用的技術、そして社会経済制度への適用という、様々な側面での重要性が理解していただけると思う。簡単にいえば、持続可能な社会の実現のためには、私たちの日常生活に不可欠であり、かつ再生可能な資源やサービスをもたらす生態系や生物システムをもっと賢く利用すべきだということである。

　私たちは生態系や生物を利用しているが、同時にそこから様々なリスクが生まれる。これまでの科学技術は、利用の効率化を追求するあまり、リスクを逆に大きくした側面がある。リスクが大きくなりすぎると、長期的な利益が減少したり社会コストが大きくなったりする。持続可能性の高い社会というのは、そうしたバランスをうまく保つことにより、長期的な利益を最大化することと表現して差し支えないだろう。

　2011年3月には東日本大震災が起こり、私たちもこれまでの生活や科学技術に対して、様々なことを考えさせられた。私たちは、ハードだけに頼った災害対応の限界を知り、短期的な効率を目指した集約的な生産や供給システムの脆さとリスクの大きさを、身をもって経験した。ここにも、生態適応の考え方と同じ底流がある。

　この本の編集や執筆は、GCOEに参加していただいた若い研究員を中心にお願いした。彼らは、広範な分野で研究例や実例を収集し、精力的な議論を繰り返して濃密な内容をもった書として完成してくれたと思っている。今、持続可能な社会を目指して考えるべきことは何かという彼らの問いを、ぜひ共有していただければと思う。

2013年1月

中静　透

序 章

生態適応科学とは
─克服から適応へ─

｜石田 聖二・黒川 紘子・富松 裕・加藤 広海・山崎 誠和・河田 雅圭｜

　古来より人間は、生態系から多くの恵みを得てきた。生態系とは、ある場所に生息する全ての生物と、それを取りまく非生物的な環境が相互に影響し合うことで形成される動的な系である。森林や海洋はもとより、都市や里山のように人間の管理下にある場所でも、それぞれの場所の特性に合わせて特徴的な系が形成されている。生態系では、植物などの一次生産者が、光合成により無機物から有機物を生産し、動物やバクテリアなどがその有機物を消費・分解することでエネルギーを得る。生態系におけるこのようなプロセスに付随して、人間の食用となる魚介類や農作物が育ち、建材や薪炭材になる樹木が成長する。大きく育った森は、降った雨を土壌に蓄え、水量を調節することで洪水を防ぐ機能を持つ。樹木が吸収した水は、その一部が蒸散によって大気中に放出され、再び雨をもたらす。森林は大気中の二酸化炭素を吸収することで、気候の制御に寄与している。

　2005 年に国連の主導で編纂された「ミレニアム生態系評価」では、人間が生態系から得ているこのような恵みを生態系サービス（ecosystem service）と呼んでいる。生態系に対する負荷や依存度が高まるなか、生態系からの恵みには限りがあることを認識し、その価値を「サービス」として経済的に評価することで、生態系管理や保全政策、自然再生の意思決定プロセスに取り込もうとする試みが始まったのである。生態系サービスには、食糧・水・繊維・燃料などを供給するサービス、気候・水質・疾病などを調整するサービス、信仰・審美・余暇・教育などに関わる文化的なサービス、そして一次生産・栄養塩循環・土壌形成などに関わり、他のサービスを支える基盤サービスが含まれる（MA 2005）。

　私たちは、生物や生態系に対して様々に手を加えることで、豊かな社会を実現してきた。例えば農業や林業では、種子や果実が大きい、成長が早いなどの好ましい性質を持つ種や品種を選抜して用いている。さらに私たちは、集約化を進めるために大規模に農地を造成する、灌がいや治水のために多くのダムを建設する、有害な種を根絶するなど、しばしば生態系を大きく変えてきた。つまり、これまでの現代社会は、あらゆる問題をいわば「力技」で克服してきたといえる。

　一方で、このような克服型技術は、地球規模で様々な問題を引き起こしている。特定の作物品種や樹種を植えることで生産性は高まったが、単一種（品種）を大面積で栽培することにより、病害虫や台風などの撹乱による被害が生じやすくなっている。効率的な漁業生産技術の開発により、1950年代以降、世界の水産資源の漁獲高は4倍以上に増えたが、32％もの天然水産資源が過剰に利用されているか、または枯渇状態となっている（FAO 2010）。また、海域の富栄養化が、温暖化や魚類の乱獲とも相まって、植物プランクトンやクラゲ類が大量発生するといった、海洋生態系の大きな変化を引き起こす一因となっている。感染症や害虫に対しては、薬剤を用いることで一定の防除効果を上げてきたが、薬剤に対して耐性を獲得した細菌や害虫が出現している。アスファルトやコンクリートで舗装された都市域では、雨水が浸透しないエリアが拡大し、洪水のリスクが増大している。ミレニアム生態系評価は、調査が行われた24の生態系サービスのうち、15（約60%）は劣化しているか、あるいは、持続不可能な状態で利用されていると報告した（MA 2005）。

　克服型技術の成功は、石油をはじめとする枯渇性資源に依るところも大きい。石油は、有限な資源であり、いつかは枯渇するものである。シェールガス、タールサンド、ハイドロメタンなど、非在来型の燃料の埋蔵量は大きいが、これらの非在来型資源は採掘に絡む環境負荷やコストの面で未知数であり、必ずしも将来性を楽観視できるものとはいえない。作物生産に欠かせない化学肥料の原料の一つであるリン鉱石は、近い将来に枯渇する可能性が指摘されている（Cordell et al. 2009; Gilbert 2009）。リン鉱石に由来する化学肥料に依存している限り、長期的には食料生産を現在のレベルで維持できないのは明らかである。

　本書は、生物システムや生態系が本来持っている適応力（adaptability; Box）を活かすことで、克服型技術が抱えるこのような問題を解決し、持続可能な未来を目指す新しい学問領域として、生態適応科学（Ecosystem Adaptability Science）を提案する。生態系は、それを構成する個々の生物が、他の生物や環境との複雑な相互作用のなかで進化してきた結果、様々な機能を持つ複雑系として維持されてきた。突然変異が新しい遺伝子を生み出し、組み換えによって遺伝子が多様に組み換わる変異創出の過程、絶えず変動する環境のなかで、適応度の高い個体が選択される自然選択の過程、ランダムな遺伝子や個体の置き換わりによる過程、物理的制約など様々な制約がもたらす過程などによって、種は進化する。このような過程を非常に長い間にわたって繰り返すことで、生物や生態系には、様々な秩序が形成されてきた。

　生態系は、この自己組織化と呼ばれる現象の産物として、ある程度の環境変化に対しても、その機能を維持できる能力、すなわち「適応力」を持つようになったと考えられる（Levin 1998）。言い換えれば、生物システムや生態系は本来、うまく機能し続けられる「しくみ」を備えている。適応力は個々の生物が持つ能力、種や遺伝子の多様性、種間相互作用のネットワーク、空間構造の複雑性、進化可能性などによって支えられている。生物や生態系のどのような特性が、どのような条件において適応力に寄与するのか、そのしくみを解き明かし、農地や都市のような人工的な生態系に導入したり、自然生態系の管理に役立てたりする新しい技術（＝適応型技術）は、今までの克服型技術が抱える課題を解消するための一つの打開策になり得る。

　生物システムや生態系の適応力を考慮した適応型技術には、大きく3つの利点があると考えられる。まず、環境変動や病害虫のような予測の難しい撹乱がもたらすリスクを低減することである。想定される撹乱に対して適応力を持たせることで、その影響を軽減できる可能性がある。次に、生態系の不可逆的な変化を予防的に回避できることである。生態系を改変しすぎて、ある閾値を超えてしまうと、急に不可逆的な変化が起こって、生態系サービスが大きく損なわれる可能性がある（Scheffer et al. 2009）。近年では、地球生態系の全体でも、同じような閾値が存在する可能性すら指摘され始めた（Barnosky et al. 2012）。そのような変化が起こらないように予防的に対処するのと同時に、劣化した生態系サービスをどのように回復させられるかも、今後の重要な課題となるだろう。最後に、エネルギーや鉱物資源の投入量やそれによる環境負荷を低減することである。従来の克服型技術では、多大なエネルギーを使っているばかりか、リン鉱石のように持続不可能な鉱物資源を投入している場合がある。今後、エネルギー価格が高騰したり、資源が枯渇したりすることを考えると、エネルギーや資源の利用効率や再生利用を高める必要がある。

　さらに、このような適応型技術を実際に導入するには、それらの導入を可能にする社会経済システムの確立が必要である。そのためには、まず、これまで経済的な評価の低かった個々の適応型技術の持つ経済効率性を、費用便益分析によって再評価することが重要であろう。この際、将来において受けられる生態系サービスの便益の適切な評価手法が求められる。例えば、森林において木材生産のみを考慮すれば、単一種による人工林施業といった克服型技術の方が、複数種による人工林施業や空間配置を考慮した人工林施業といった適応型技術を導入するよりも、短期的には期待収益が高いかもしれない。しかし、適応型技術を導入した方が、木材生産以外の生態系サービスや将来にわたる生態系サービスの安定的享受が可能になるだろう。そのような生態系サービスの価値を適切に評価することが、適応型技術の導入に向けた経済的根拠となる。そして、このような経済的根拠を、政策の意思決定メカニズムや管理システムにどのように組み込んで実行に移し、それをどう評価するのかという点までをも視野に入れた社会的なしくみの構築は、適応型技術を無理なく普及させることに役立つ。

　生態適応科学では、（1）適応力のメカニズムを解明する基礎研究、（2）その適応力を様々な産業や生態系管理に役立てようとする適応型技術の開発、そして（3）適応型技術の導入に向けた社会経済システムの構築の3つのアプローチを一体となって進めることで、持続可能な社会の実現を目指している。本書は、こうした方向性で生態適応科学の体系化を試みたものであり、それぞれのアプローチを次の3部に分けて解説する。

　第Ⅰ部 「生態適応科学と生態学」は自然科学からのアプローチであり、適応力の機構を明らかにするための基礎研究について、生態学の立場から解説する。生態系サービスは、物質の生産や分解、循環に代表される様々な「生態系機能」によって支えられている。第1章では、生態学における2つの研究分野「生物多様性と生態系機能」と「生態系のレジリエンス」を中心として、生態系機能の「量」や「速度」が向上したり、それらが安定して維持されたりするしくみについて解説する。さらに、撹乱に対する生態系の応答に関わる基礎研究を紹介し、適応力が発揮されるメカニズムをひも解く枠組みを提案する。最後に、それらの知見を適応型技術にどのように活かすかについて展望を述べる。

　第Ⅱ部「適応型技術の必要性」は科学技術からのアプローチであり、克服型技術が抱える課題を、海洋資源（第2章）、農業生産（第3章）、森林資源（第4章）、防疫（第5章）、都市環境（第6章）の観点から解説し、それらの問題を解決するための方策について適応型技術の可能性と有効性を中心に論じる。適応型技術を導入することが、病害虫や森林火災、気候変動といった変化に対して有用であること、さらには社会的なコストをも軽減できる可能性があることを示す。第Ⅱ部では、適応力と直接関わりがなくても、生態系サービスを持続的に利用するために必要性が高い技術や取り組みについては、積極的に取り上げるようにした。適応型技術と併せて、今後の人間社会のあり方を考えるうえで重要な視点となるだろう。

　第Ⅲ部「生態適応科学と社会」は社会科学からのアプローチであり、適応型技術の導入に向けた社会経済システムを構築するための課題について述べる。適応型技術は、従来の克服型技術と比べると、短期的には生産性や費用効率性が低く、生態系サービスの受益者とコスト負担者が必ずしも一致していなかった。従って、適応型技術を普及させるためには、何らかの形で新たな経済的インセンティブを導入することが必要となる。第7章では、適応型技術を実装する社会制度として、生態系サービスへの支払い（PES）とコモンズの役割を中心に解説する。第8章では、適応型技術を実装した社会制度を実現するうえで必要となる生態系サービスの経済評価について論じる。特に、生態系サービスには、その価値が市場経済においては顕在化しないものが多い。このような生態系サービスの評価手法や、経済評価に関わる不確実性の取り扱いについて述べる。最後に、適応型技術を実装した社会制度を立案するうえでは、人間が潜在的に持つ特性を活かすことが有効であろう。第9章では、行動経済学の観点から、人間の持つ行動特性について簡単に触れる。

　基本的には、どの章から読んでも差し支えないように編集を行ったが、章によっては多少の専門的な知識を要する部分がある。必要に応じて、巻末の用語解説に目を通していただければ理解の助けとなるかもしれない。生態適応科学は、克服から適応へ、という社会における意識の転換を目指している。そのための科学的根拠を提示し、持続可能性に寄与する新しい技術を社会の意思決定プロセスに組み込もうとする科学である。

BOX

生態系の適応力と自然選択による適応進化

　本来、生態系はある程度の撹乱や環境変動に対し、その機能を損なわずに維持できるしくみを備えており、本書ではそれを「適応力」と定義する。それに対し、進化学、および生物学において、「適応（adaptation）」とは、生物個体の性質が自然選択によって進化した結果、その性質が生存や繁殖力を向上させることをいう。

　進化によって個体の性質は世代を超えて変化していくが、その変化は個体の生存や繁殖をより効率良くすることもあるし（適応進化）、そうでない場合もある（非適応進化）。進化の方向は、必ずしも生物の機能を高めるとは限らないが、個体の生存や繁殖を向上させる適応進化は自然選択によって生じる。通常、自然選択は、同種集団内における生物個体間の性質の違いに対してはたらき、個体の性質を進化させる。そのため、個体にとって有利な性質が進化するといわれる。つまり、個体の「適応的性質」は、個体の生存や繁殖に有利なために進化したと考えられる。しかし、生態系（あるいは種）を維持しようとする性質が、生態系を維持することが原因で、自然選択がはたらき進化することはない。つまり、生態系（あるいは種）の維持にとって有利な性質が、生態系（あるいは種）を維持するために進化するということは理論的に考えられない。

　生態系の適応力は、生態系の機能を維持するために備わっているわけではなく、生態系を構成する個々の生物が進化した結果、副次的に生じた性質である。例えば、地球上の長い歴史のなかで、生物の多様性は増加する方向に進化してきた。しかし、生物多様性が高いことが自然選択にとって有利であるために進化してきたわけではなく、個々の進化現象の産物として多様性が増加したと考えられる。さらに、多様性が生じた結果、生態系は様々な機能やそれを維持するしくみを持つようになったと考えられる。従って、本書で定義する「適応力」と、生物学･進化学的な意味での「適応」とを混同しないことが重要である。

　また、「適応」という言葉は、気候変動に対する「適応策（adaptation strategy）」という文脈でも使われるが、そこでの「適応」も本来の生物学・進化学での適応とは異なる。IPCCが定義している「適応策」とは、「気候変動によって生じる様々なリスクを、自然システムまたは社会経済システムを調節することで最小限に抑える」対策のことであり、気候変動の原因となる温室効果ガスの排出を削減、吸収することによる「緩和策（mitigation strategy）」に対するものとして用いられる。

引用文献

Barnosky, A.D., Hadly, E.A., Bascompte, J. et al.(2012)Approaching a state shift in Earth's biosphere. Nature, 486, 52–58.

Cordell, D., Drangert, J.-O. & White, S. (2009) The story of phosphorus: global food security and food for thought. Global Environmental Change, 19, 292–305.

FAO (2010) The State of the World Fisheries and Aquaculture 2010. FAO, Rome.

Gilbert, N. (2009) The disappearing nutrient. Nature, 461, 716–718.

Levin, S.A. (1998) Ecosystems and the biosphere as complex adaptive systems. Ecosystems, 1, 431–436.

MA (Millenium Ecosystem Assessment) (2005) Ecosystems and Human Well-being; Synthesis. Island Press.

Scheffer, M., Bascompte, J., Brock, W.A. et al. (2009) Early-warning signals for critical transitions. Nature, 461, 53–59.

第1章

生態系の適応力

｜黒川 紘子・佐々木 雄大・牧野 能士・加藤 広海｜

生態系はある程度の環境変化が起こっても、うまく機能し続けられる「しくみ」を備えている。本章では、生態系機能の「量」や「速度」が向上したり、それらが安定して維持されたりするメカニズムについて、生態学の立場から解説する。さらに、撹乱に対する生態系の応答に関わる基礎研究を紹介し、適応力がはたらく「しくみ」をひも解く枠組みを提案する。最後に、それらの知見を生態系管理や持続可能な生態系サービスの利用にどのように活かすかについて展望を述べたい。

➊-① はじめに

　生態系とは、ある地域に生息する全ての生物と、それを取り囲む非生物的な環境との相互作用から成り立つシステムのことである。そして、生態系内の相互作用による物質の生産・分解・循環に代表されるプロセスを、生態系機能（ecosystem function）と呼ぶ。例えば陸上生態系では、一次生産者である植物が光や水、栄養塩といった資源を使って光合成を行い、無機物（二酸化炭素）から有機物を作って（＝一次生産）、それを成長や繁殖のエネルギーとして使う。植物が作った有機物は、植食者やそれらを食べる捕食者を支え、残りの多くは土壌生態系に供給される。土壌生態系に供給された有機物は、菌類やバクテリア、土壌動物といった分解者のはたらきによって再び植物が使えるかたちに分解される（＝物質循環）。こうしたプロセスのなかで、生態系は様々な機能（多面的機能）を生み出す。

　生態系機能は、人間が生態系から得ている様々な「生態系サービス（公益的機能）」を支えている（表1-1）。森林生態系を例に出せば、森林の一次生産という生態系機能が、木材生産や気候制御などの生態系サービスを提供してくれる。有機物の生産やその分解による土壌形成は、降水を保持・濾過することで、洪水の制御や飲み水の供給を担う。生態系機能と生態系サービスの関係は、必ずしも1対１ではない（Costanza et al. 1997）。例えば、 一次生産は食糧や燃料を供給するサービスや、気候を調整するサービスに貢献するし、食糧を供給するサービスは、一次生産や栄養塩循環、花粉媒介などの生態系機能に支えられている（Box 1-1）。

　このように、人間社会は様々な生態系サービスに支えられているが、近年の人間活動による生息地の改変や気候変動、過度の資源利用、汚染などの撹乱は、生態系機能を大きく変化させている（Box 1-2）。こうした撹乱は、気温や土壌栄養塩などの非生物的環境の変化を通して生態系機能に直接作用するだけでなく（図1-1のcの経路）、生態系を構成している生物群集を変化させることで間接的にも作用し得る（図1-1のaからbの経路）。しかし、環境の変化に対する生物群集の応答は複雑であり、生物群集を介した間接的な影響を予測することは容易ではない（Diaz et al. 2007）。撹乱に伴う生態系機能の変化を高い精度で予測するためには、生物群集の撹乱への応答様式や、生物群集と生態系機能との関係を明らかにする必要がある。

　本来、生態系はある程度の撹乱に対し、その機能を損なわずに維持できる能力、つまり「適応力」を持っている（序章）。しかし、生息地の改変や過度の資源利用といった人為撹乱は、生態系の適応力を弱め、以前なら耐えられていた撹乱に耐えきれずに生態系機能が損なわれるおそれがある。逆にいえば、適応力を適切に管理することで、将来的な撹乱が生態系機能に与える影響を緩和できる可能性もある。生態系における気候変動などの直接的な影響を避けるのが難しくなってきている今、この適応力をうまく利用することが、生態系サービスの持続的な享受に重要となってくるだろう。

　適応力がはたらくメカニズムを解明するためには、生態学における2つの研究概念が必要となる。1つは「生物多様性と生態系機能」に関する研究で、もう1つは「生態系のレジリエンス」に関する研究である。

　生態系を構成する生物の多様性が低下すると、人間が依存している生態系機能はどうなるのだろうか？　地球規模で進みつつある生物多様性の低下に対するこのような危機感を背景に、生物多様性と生態系機能（biodiversity and ecosystem functioning）に関する研究が1990年代以降急速に進展した（Vitousek et al. 1997; Loreau et al. 2002; Díaz et al. 2006; Cardinale 2012）。研究の詳細については次節以降に譲るが、これまでに行われた研究により、種多様性が生態系機能の量や速度、その安定性を向上させることが分かりつつある（Balvanera et al. 2006; Cardinale et al. 2012）。つまり、種多様性の低下は生態系サービスの劣化をもたらし、その持続的な利用を難しくする可能性がある。効率良く木材を生産したり、炭素ストックを増やすことのみを考えれば、経済価値が高く成長の早い樹種を単独で植林した方が良いかもしれない。しかし、そのような極端に種多様性の低いモノカルチャーは、病害虫の突然の大発生や気候変動などに対して脆弱である可能性が高い（本章➊-②、第4章）。

　このように、短期的には低い種多様性で高い生態系サービスを得られたとしても、長期的な生態系サービスの利用を考えれば、種多様性を保つことが重要となる場合が多いだろう。種多様性をはじめとして、生態系のどの要素が生態系機能の向上や維持に関わるのか、そして、それらの要素がはたらく条件とは何かを明らかにすることは、生態系サービスをうまく利用していくうえで欠かせない知見である。

　近年、様々な生態系において、撹乱によって生態系が非線形に、ときには不可逆的に変化し、生態系機能やサービスが著しく劣化する可能性が指摘されている（MA 2005）。このような撹乱に対する生態系の応答メカニズムを明らかにするのが、生態系のレジリエンス（resilience）に関する研究である。

　多くの場合、生態系の変化は徐々に進む。しかし、突発的な撹乱や想定を大きく超えた撹乱が起こった場合、生態系は臨界点を超え、急激に変化する。このような生態系の非線形な変化は、台風や野火、干ばつなどの自然撹乱だけでなく、資源の過剰利用、土地利用や撹乱体制の改変といった人為撹乱に対しても報告されている（Gunderson 2000; Folke et al. 2004; Groffman et al. 2006; Suding & Hobbs 2009）。一度、生態系の非線形な変化が起こってしまうと、元の状態に戻すことが困難だったり（しばしば多大な費用や時間がかかる）、そもそも不可能だったりする。それゆえ、撹乱による生態系の非線形な変化に伴う生態系機能の劣化を回避するためには、その生態系における重要な生態系機能が撹乱に対してどのように応答するのかを理解し、その変化を予測することが必須となる（Groffman et al. 2006; Suding & Hobbs 2009）。生態系がその状態や機能を維持するために、撹乱を許容できる程度は「レジリエンス」と呼ばれるが、本章ではレジリエンスが生態系のどのような要素によって支えられているかについても述べる。

　本章では、生態適応科学の根幹となる適応力のメカニズムに関わる基礎概念として、これら2つの研究とそれに関連するトピックを紹介し、非生物的環境・生物多様性・生態系機能の関係性を明らかにする枠組みについて説明したい。最後に、生態系機能およびサービスの保全と持続的利用に向けて、基礎研究から得られた知見をどのように応用に役立てるかについて展望を述べる。

BOX 1-1

生態系サービスの分類とサービス間の関係

　国連の主導によって行われたミレニアム生態系評価では、生態系サービスを4つのカテゴリに分類している（MA 2005; 表1-1）。「供給サービス」は食糧、水、燃料、繊維、生化学物質、遺伝子資源など、生態系が生産し我々に供給してくれるものである。「調整サービス」は生態系プロセスの制御により得られる利益で、激しい気候の緩和、生物的防除、洪水の制御、水質浄化などを含む。「文化サービス」は生態系から得られる非物質的利益のことで、レクリエーションや審美的・精神的な恩恵を含む。そして、これらの生態系サービスを支えるのが「基盤サービス」で、生態系の一次生産、栄養塩循環、土壌形成、水循環、花粉媒介などを含む。

　各々の生態系サービスは相互に依存している場合もあれば、トレードオフの関係にある場合もある。例えば、食糧生産は栄養塩循環や花粉媒介サービスがなくては成り立たない。カナダのケベック州で行われた研究では、供給サービスに分類される生態系サービスは、調整サービスや文化サービスに分類される多くの生態系サービスとトレードオフの関係にあったが、調整サービスに分類される生態系サービス同士の間には正の相関関係があることが示されている （Raudsepp-Hearne et al. 2010）。

　生態系サービスの相乗効果やトレードオフが成り立つ理由として、複数の生態系サービスが環境要因に同じように影響される場合や、複数の生態系サービスの間に直接的な相互作用がある場合が考えられる（Bennett et al. 2009）。このような相乗効果やトレードオフは、生態系や対象とするスケール、生態系サービスの種類によって大きく異なるだろう（Lavorel & Grigulis 2012）。それぞれの生態系サービスを支える生態系機能がどのようなメカニズムで発揮されるかを含め、生態系サービス間の関係を明らかにすることは、生態系の保全や管理政策を決定するうえでも重要な課題である。

BOX 1-2

撹乱の種類

　自然界では実に様々な撹乱（disturbance）がはたらいており、生物個体や生態系に多大な影響を及ぼしている（Ives & Carpenter 2007）。ここでは、どのような種類の撹乱が存在するのか、またどのようにそれらを整理できるのかを考えてみたい。

　撹乱を分類するうえで、現在広く受け入れられているものにパルス／プレス型の分類がある。この分類は、ある観察期間において、与えられた環境因子が変動する時間スケールをもとに分けられる（Bender et al. 1984; Glasby & Underwood 1996）。パルス型の撹乱とは、環境要因が短期的に変化することであり、洪水や寒波、毒性化学物質による一時的な環境汚染、天敵の減少による一時的な捕食圧の減少などが挙げられる（図1-2a）。一方、プレス型の撹乱では、長期的あるいは恒久的に環境が変化した状態が維持される（図1-2b）。水環境の富栄養化、侵略的外来種の移入による捕食圧の変化、長期間におけるウイルス感染症の蔓延などが例として挙げられる。またプレス型のなかには、撹乱に伴う環境変化がある一定の方向に、長い期間をかけて徐々に変化していくような場合もあり（Lake 2000, 2003）、地球温暖化はその良い例である。

　撹乱を捉える視点によっては、ある撹乱がパルス型にもプレス型にも解釈できることに注意が必要である。注目する生物の寿命や生態系の空間スケールによって、同じ撹乱であっても、パルス／プレス型の解釈が変わり得る。つまり、どのような規模の生態系を対象とし、どれくらいの期間でその応答を観察するのかに留意しなければならない。

　撹乱は、自然環境では単一で起こることはまれである。例えば、湖の富栄養化による藍藻類の発生は、気候変動に伴う水温上昇によって加速する可能性がある。また、ある撹乱が別の撹乱に対する適応力に影響を及ぼすことがある。小川が農業用水路へと改変されるといったプレス型撹乱は、生物の生息環境を単純化することでレフュージア（避難場所）の減少につながり、ザリガニ個体群の洪水（パルス型撹乱）に対する安定性を低下させることが知られている（Parkyn & Collier 2004）。

　撹乱に対して生態系サービスを維持しようとする場合、時間スケールによる分類以外に、その撹乱の予測可能性によって分けることも重要である。洪水や山火事はある地域での発生頻度をある程度想定することは可能であっても、いつどこでどのような規模で起こるかの予測は難しい。一方、土地開発に伴う森林伐採、季節的な環境要因の変動、海洋資源でみられる魚種交換などの長期的変動は、ある程度の予測が可能である。ある撹乱の予測可能性は、どのような適応型技術を選択するかを判断する際に必要な情報である。一般に、自然撹乱は周期性を把握することが難しく、また周期性自体が存在しないこともあり、不確実で予測不可能である場合が多い。一方、人為撹乱は、タンカー事故の原油流出のようなケースを除き、人間活動に付随して起こる撹乱であるため、予測可能な撹乱であることが多いのが特徴である。

　このように、時空間スケールを考慮したうえで様々な種類の撹乱と生態系の応答を整理することは、科学的知見を生態系サービスの持続的利用や効率的な生態系管理・保全に応用する際に重要である。

➊-② 生物多様性と生態系機能

　生物多様性と生態系機能に関する研究では、主に種数の効果が注目されてきた。しかし、生物多様性（biodiversity）とは、種数だけでなく、あらゆる時空間スケールにおける生物や生態系の多様さや構造の複雑さを指すものである（Naeem et al. 2002）。つまり、生物多様性とは、種多様性や遺伝的多様性、機能的多様性、系統的多様性はもとより、生態系を構成する生物の群集構造（種組成や優占度の階層性、群集全体のバイオマスなど）や相互作用網（食物網、植物と送粉者の相互作用など）、さらには空間構造（景観など）の複雑性をも包含する概念であり（図1-3; Díaz et al. 2006）、このような広義の「生物多様性」が生態系機能の量や速度、そしてその安定性を向上させ、ひいては生態系の適応力に貢献すると考えられる。この節では、生物多様性と生態系機能に関するこれまでの研究を紹介するとともに、適応力の機構を理解するために今後必要と考えられる研究課題についても述べたい。

(1)生態系機能の量や速度

　生物多様性と生態系機能に関する研究は、エコトロン（環境などを制御した実験生態系）や草地実験系における実証研究や理論研究が中心である。研究例の多い草地における操作実験では、主に「種数」を操作し、種数の違いが一次生産量や物質循環速度といった生態系機能の「量」や「速度」に与える影響を明らかにしてきた（Naeem et al. 1994; Tilman et al. 1997; Hector & Schmid 1999; Hector et al. 2002; Loreau et al. 2001）。草地での研究が多い理由は、一次生産や物質循環が生態系を支える重要な生態系機能であると同時に、草本の種数を実験的に操作することや、刈り取りによって植物のバイオマス（一次生産量の指標）を測定することが比較的容易だったからである。

　2010年までに様々な分類群において600以上の操作実験が行われ、多くの場合、種多様性が生態系機能の量や速度を向上させることが分かってきた（Cardinale et al. 2012; Cardinale 2012）。代表的な例として、米ミネソタ州のシダークリークで行われた先駆的な操作実験がある（Tilman et al. 1997, 2001, 2002）。この実験では、数メートル四方の区画に植物の種数を様々に変えて播種した（図1-4a）。一定期間育てた後、区画内の植物の被度やバイオマスを測定すると、種数が多い区画ほど植物のバイオマスが多くなった（図1-4b）。さらに、土壌中の窒素濃度を測定したところ、種数の多い区画ほど土壌中の窒素濃度が減少していた（図1-4c）。この実験に用いられた植物は、植物の生活型や機能によって任意に分けた5つの機能群（C4植物、C3植物、広葉草本、マメ科植物、木本）からなる。つまりこれらの結果は、特性の異なる種が混在していると、根圏の栄養塩類が効率的に利用され、区画内全体の生産性が高まることを示している（Box 1-3）。

　このような種多様性の効果を生み出すメカニズムは、大きく分けて2つある。1つは相補性効果（complementarity effect）と呼ばれるもので、群集内の種数が多いほど、資源利用特性の異なる種が多く含まれるため、資源の相補的な利用（ニッチ分割）により群集全体の資源利用効率が向上し、生産性が高くなることを指す（Tilman et al. 1997; Loreau 1998）。もう1つは選択効果（selection effect）と呼ばれ、群集内の種数が多いほど、生産性の高い種を含む確率が高くなり（サンプリング効果）、その種が群集内での競争に勝ち優占することで、群集全体の生産性が高くなるというものである（Loreau & Hector 2001）。

BOX 1-3

機能的多様性

　多様性が生態系機能に正の効果を及ぼすメカニズムを考えると、単に「種数」の効果よりも、群集を構成する種がどのような特性を持っているかという方が重要であると考えられる。例えば、Hooper & Vitousek（1997）では、植物の一次生産を説明するうえで、植物の特性によって任意に分けた「機能群」（C3植物、C4植物、マメ科植物など）の数の方が、種数よりも重要であった。

　さらに近年、機能群の数よりも、複数の機能形質＊1の値を用いて計算される「機能的多様性」に注目が集まっている（Petchey & Gaston 2002; Villeger et al. 2008; Laliberte & Legendre 2010）。草地における研究では、一次生産性や落葉分解速度を説明するうえで、種多様性よりも機能的多様性や優占種の機能形質の方が重要であることが示されている（Petchey et al. 2004; Mokany et al. 2008）。

　また、系統的多様性（進化的分岐からの時間）も機能的多様性と同等、もしくはそれ以上の説明力を持っているとする研究がある（Cadotte et al. 2009; Flynn et al. 2011）。進化による多様化が形質の多様化につながるという前提のもと、系統的多様性を機能的多様性の近似として扱う場合もあるが、どの機能形質を用いて機能的多様性を計算したかによって、系統的多様性と機能的多様性の関係は異なってくるので注意が必要である。系統的多様性が機能的多様性よりも生態系機能をよく説明できる場合、系統的多様性が研究で測定されていない機能形質の変異を反映している可能性がある（Flynn et al. 2011）。

　ある一定の時空間スケールでは、種多様性がある程度高くなると、生活史特性や生態系における影響の似ている種が多くなり（機能的冗長性 functional redundancy）、それ以上に多様性が増加しても生産性はあまり増加しない（図1-5a）。このことは、種多様性がある程度高い場所では、いくつかの種が失われても生態系機能にはあまり影響しないことを示唆する。しかし、時空間スケールの増加に伴い環境の異質性が大きくなると、種が利用できるニッチも増加するだろう。そうすると、生態系機能が飽和するのに必要な種数は多くなり、十分な時空間スケールでは種数の増加に比例して生態系機能が高まっていくと考えられる（図1-5b, c）。実際、生態系機能における種多様性の効果は時間の経過とともに大きくなり、その効果は主に相補性効果によるものであることが示されている（Cardinale et al. 2007; Reich et al. 2012）。つまり、小さな実験系に比べ、時空間スケールの大きな実際の生態系では、わずかに種が失われるだけでも生態系機能が大きく損なわれる可能性がある。

　さらに、環境の空間的異質性の違いによって、相補性効果と選択効果の相対的重要性は異なるかもしれない。Cardinale（2011）は、河川を模したメソコズム（人工流路システム）を用いて、珪藻や緑藻類の多様性が水質に及ぼす効果についての実験を行った。メソコズムには、流速や撹乱の頻度を操作することで不均質な環境を作り出したものと、環境が均質なものとの2種類がある。それぞれのメソコズムで藻類の種数を操作したところ、どちらのメソコズムでも藻類の種数が多いほど窒素は速く吸収され、水質は改善した（図1-6a, c）。

　流速や撹乱によって不均質な環境を作り出したメソコズムでは、種数が窒素吸収に及ぼす効果の8割以上が相補性効果によるものであった（図1-6b）。つまり、藻類の種ごとに流速環境や撹乱環境の傾度にそった明瞭なニッチ分割があり、不均質な環境では、様々な種が系内のニッチを相補的に利用することによって全体の窒素吸収速度が高まっていた。一方、均質な環境を持つメソコズムでは、種数による効果のほとんどが選択効果によるものであった（図1-6d）。すなわち、均質な環境ではニッチが乏しく、競争に優位な種（特定の環境で成長の速い種）が優占することにより群集全体の窒素吸収速度が大きくなっていた。

　このように、時空間スケールやそれに関連して変動する環境の異質性によって、生態系機能の向上に寄与する生態系の要素（例えば「種数」や「優占種の特性」）やそのメカニズムは変化する。従って、実際の生態系管理においては、重要となる要素を特定し、それらが生態系機能に寄与するメカニズムを理解することが必要不可欠である。

(2)生態系機能の安定性

　生物多様性の効果としてもう一つ重要なのは、生態系機能の「安定性」に対する効果である。種多様性は生態系機能の量や速度を向上させるだけでなく、それらの安定性にも寄与すると考えられている（Cardinale et al. 2012）。

　安定性を表す指標としては、「変動性（variability）」「抵抗性（resistance）」「回復速度（resilience）」の大きく3つがある。比較的長期（数年～10年以上）にわたる生態系機能の「時間的変動性」や「空間的変動性」は、生態系機能の量や速度の変動係数＊2によって表され、その逆数が「安定性」と見なされる（Lehman & Tilman 2000; Fukami et al. 2001; Valone & Hoffman 2003; Morin & McGrady-Steed 2004; Weigelt et al. 2008; Isbell et al. 2009）。また、干ばつや熱波、降水量変動などの突発的に起こる撹乱（パルス型撹乱; Box 1-2）に対する応答は、「抵抗性」と「回復速度」によって特徴づけられる。「抵抗性」は、撹乱前後の生態系機能の変化量として定量され、「回復速度」は、撹乱を受けた後に生態系機能が元の状態へ回復していく速度として定量される。

　Isbell et al.（2009）は、米テキサス州の草地実験系において植物の種数を操作し、8年間にわたって一次生産量の変動を記録した。その結果、植物の種数が多いほど、一次生産量の時間的安定性が高いことが分かった。種数の増加に伴って安定性が向上した背景には、ポートフォリオ効果（もしくは統計的平均化効果）と負の共分散効果がある（Doak et al. 1998; Tilman et al. 1998; Yachi & Loreau 1999; Cottingham et al. 2001）。「ポートフォリオ効果」では、複数の種の個体数が独立に変動するとき、多様な種を含む群集ほど、群集全体の個体数が変動しにくくなる（図1-7）。一方、「負の共分散効果」では、種間で競争がはたらいたり、環境変化への応答に違いがあったりする場合、個体数変動が種間で相補的になり、群集全体の個体数が安定化する。

　撹乱に対する抵抗性と撹乱後の回復速度については、研究によって異なる結果が得られている。例えば、ある草本群集では、種数が多いほど乾燥に対する抵抗性が高い（植物バイオマスの変化量が小さい）ことが示されている（Tilman & Downing 1994）。逆に、種数が少ない方が乾燥に対する抵抗性が高く、撹乱後の回復速度も速いという報告もある（Pfisterer & Schmid 2002）。このような応答の違いは、撹乱を受ける前の群集のバイオマスによって説明できるかもしれない（Wang et al. 2007; van Ruijven & Berendse 2010）。すなわち、撹乱前のバイオマスが大きいほど、撹乱によってバイオマスが大きく減少するかもしれないからである（van Ruijven & Berendse 2010）。一方、回復速度は、撹乱前のバイオマスにかかわらず、多様性が正の効果を及ぼす傾向が見られる（van Ruijven & Berendse 2010）。このように生態系機能の安定性には様々な側面があり、それらと多様性との関係を理解することは、多様性が生態系機能を安定化させるしくみを解明するうえで非常に重要である。

(3)複数の栄養段階をまたぐ多様性の効果

　生物多様性と生態系機能の研究では、一つの栄養段階（例えば、植物）のみに着目したものが圧倒的に多い。しかし、植食性昆虫は餌となる植物なしでは生きていけないし、虫媒花の植物は昆虫に蜜を提供する代わりに花粉を運んでもらい、次の世代を残している。このように、生態系内の生物は被食-捕食関係、共生関係、寄生関係などを通じて、複数の栄養段階にわたって複雑に相互作用をしており、ある栄養段階における変化は、他の栄養段階にも様々な形で波及していく。例えば、植食者の多様性や密度は、資源である植物の多様性に影響されるだろうし（ボトムアップ効果; Scherber et al. 2010）、捕食者の多様性や密度にも影響を受ける（トップダウン効果; Haddad et al. 2009）。最上位捕食者の絶滅は、下位の栄養段階の生物を通じて、植物のバイオマスにまで影響を及ぼすかもしれない（栄養カスケード; Shurin et al. 2002; Duffy 2003）。このような知見は、病害虫の制御や花粉媒介サービスの維持、保全すべきキーストーン種（生態系への影響が非常に大きな種のこと）の特定などにおいて重要となる。ここでは、複数の栄養段階をまたぐ多様性の効果が重要になる例として、植物の多様性が昆虫の群集動態に及ぼす効果と、送粉昆虫の多様性が植物の花粉媒介に及ぼす効果について紹介したい。

　病害虫の制御は、農業や森林管理において重要な課題である。前述したシダークリークにおける実験では、植食者や捕食者を含む様々な栄養段階にある昆虫の種数や個体数が11年間にわたって調べられている。その間に記録された昆虫は733種、個体数は11万頭以上に及ぶ。Haddad et al.（2009）は、これらのデータを分析し、植物の種数が多いほど植食性昆虫や捕食性昆虫の種数が多いことを示した（図1-8a, b）。これは、植物の多様性が高いほど、植食性昆虫の餌や捕食性昆虫の生息環境が多様になるからだと考えられる。

　一方個体数に関しては、植食性昆虫と捕食性昆虫で逆の挙動を示した。つまり、植物の種数が増えると、捕食性昆虫では個体数が増えるものの、植食性昆虫では個体数が減少した（図1-8c, d）。植物の種数の増加とそれに伴う生産性の増加〔本章➊-② (1)〕は、様々な生息環境を作り出すことによって捕食性昆虫の個体数の増加に寄与したが、植食性昆虫の個体数にはあまり影響しなかったのであろう。むしろ、植物の種数が多い区画では、増加した捕食性昆虫によるトップダウン効果が強くはたらいて、植食性昆虫の個体数が低く抑えられた可能性がある。実際、植物の種数が最も少ない区画では、植食性昆虫の個体数が43％も多く、そのなかにはアブラムシのような農業害虫も含まれていた。さらにHaddad et al.（2011）では、植物の種数が多い区画では、ポートフォリオ効果によって植食性昆虫群集の安定性が高まっていることを示した（図1-8e, f）。これらの結果から、植物の多様性を高めることで、病害虫の大発生を防げる可能性があることが分かる。

　花粉を運ぶ送粉昆虫の多様性は、植物の多様性を維持するうえでどのような役割を果たしているのだろうか？　イギリスとオランダにおける既存のデータベースを分析した研究では、送粉昆虫と植物の多様性が連動して減少したことが示されている（Biesmeijer et al. 2006）。送粉昆虫であるハナバチ類とハナアブ類の種数を1980年の前後で比較したところ、ハナバチ類の種数は総じて減少していたが、ハナアブ類の種数の変化には一貫した傾向が見られなかった。しかし、どちらの分類群とも、移動性が低く、特殊な生息地や資源を利用する種（スペシャリスト）が比較的減少しやすいことが分かった。同じように植物の変化を分析してみると、他家受粉によって種子を作る植物のなかでも、風や水によって花粉が媒介される植物は増加していたが、送粉昆虫（特にハナバチ）に媒介される植物は減少していた。送粉昆虫と植物の減少に直接的な因果関係があるかどうかは分からないが、スペシャリストの送粉昆虫とそれらに依存する植物の減少が連動していることから、送粉昆虫群集の多様性が植物群集の多様性の維持に寄与し得ることを示唆している。

　このパターンを説明するメカニズムは、別の実験研究から予測される。Fontaine et al.（2006）は、植物の2つの機能群（筒状の花を持つ植物と開いた花を持つ植物）と送粉昆虫の2つの機能群（口吻の短いハナアブ類と長いマルハナバチ類）を組み合わせてケージで囲い、植物の繁殖成功を調べた。その結果、植物の機能群を2つとも含む場合、送粉昆虫の機能群も2つある方が、翌年以降に生産される実生数が多く、その種多様性も高かった。これは、マルハナバチ類は筒状の花に、ハナアブ類は開いた花に特異的に訪花することで、効率的な繁殖が行われたからだと考えられる（図1-9）。

　つまり、植物群集全体の繁殖成功や多様性の維持において、送粉昆虫と植物の特異的な相互作用、そしてそれを担保する送粉昆虫群集の機能的多様性が重要であることを示唆している。イギリスとオランダで見られた現象は、送粉昆虫の種数が減るのと同時に、多くがジェネラリストになって特異的な植物-送粉昆虫相互作用が失われることで、植物群集の多様性が低下した可能性がある。このような研究から得られる知見は、花粉媒介サービスに依存する農業生態系においても有用な示唆を与えるだろう。

(4)食物網の構造と群集の安定性

　自然界における食物網構造はとても複雑で、多数の種が関与しているため（図1-10a）、実験的に操作することは難しい。そのため、食物網の構造と安定性に関する研究は、理論研究によるものが多い。食物網自体の安定性といっても、生態系機能との直接的な結びつきが明確でないかもしれない。しかし、一次生産性が食物網をめぐる栄養塩循環に依存していることを考えれば、様々な生態系機能にとって重要であろう。

　「多様で複雑な群集ほど安定か？」。これは古くからあった問いかけである。例えば、外来種の侵入は群集を極端に単純化した耕作地で起こりやすい。植食性昆虫の大発生は北方林では起こりやすいが、多様性の高い熱帯雨林では起こりにくい。そのような経験的観測から、複雑な群集ほど安定性が高いと考えられてきた（MacArthur 1955; Elton 1958）。

　しかしMay（1973）は、群集の安定性＊3が、種数と種間相互作用の有無（任意の2種間に相互作用がある確率）と強さに依存し、種数が多く複雑な群集ほど安定性が低い、という理論的結果を導いた。これは、実際には多様で複雑な生態系が維持されていることを考えると不可解である。実は、この理論は生態系内の種間相互作用の有無や強さがランダムである＊4ことを前提としていた。しかし実際の食物網では、種間相互作用に強弱がある、つまり、他種に大きな影響を与える種もいれば小さな影響しか与えない種もいて、一般に弱い種間相互作用の方が多く見られる（Paine 1992）。現実の食物網構造が分かってくるにつれ、現在では複雑な群集の方が安定であるということが広く認められるようになってきた（Yodzis 1981; McCann et al. 1998）。

　弱い種間相互作用があると、なぜ食物網が安定化するのだろうか。食物網のモジュールである資源-消費者相互作用を例に考えてみたい（図1-10b）。ある消費者が、2種（R1とR2）を資源として利用し、R1には強く依存しているが、 R2への依存度は弱いとする。また、R2の密度は、R1との競争によって制限されている。ここで、消費者の密度が増えたとき、消費者と強い相互作用を持つR1の密度は低下するが、弱い相互作用しか持たないR2の密度は消費者の密度に影響されない。むしろ、R1が減少することで、競争による制限から開放されて、密度は高くなるだろう。つまり、種間相互作用に強弱があると、資源の個体群変動は同調せず、群集全体の動態が安定するのである〔McCann 2000; 本章➊-② (2)〕。また、多くの理論研究は種間相互作用の有無や強さが変化しないことを前提としているが、実際の生態系では被食者（=資源）が捕食者（=消費者）の存在によって防衛戦略を変えたり、捕食者が被食者の密度などに応じて餌を変えたりすることで、種間相互作用の有無や強さが変化する。このようなことを考慮した場合、複雑な食物網ほど安定化することが理論的に示された（Kondoh 2003, 2006, 2007）。これらの知見を合わせると、強い被食者−捕食者相互作用と弱い被食者−捕食者相互作用とを結ぶ上位捕食者を維持しておくことや、捕食者が餌を変えられるよう被食者の多様性を維持しておくことは、群集の安定性に重要な役割を果たすことが予測される。

　ある種が消失しても群集が安定に維持されるかどうか、つまり二次的絶滅（secondary extinction）が起こりくい条件を明らかにすることは、生物保全の観点からも重要である。シミュレーションや数理モデルによる解析がなされているが、結果は様々であり、一般的な見解は得られていない。しかし、食物網における種間相互作用の分布が、群集の安定性に影響を与えることが分かってきた。つまり、種間相互作用の分布が偏っている＊5と、ランダムな種の消失による二次的絶滅が起こりにくいというのである（Sole & Montoya 2001; Dunne et al. 2002）。種の消失がランダムな場合、種間相互作用を少ししか持たない種はたくさんいるため、種間相互作用を多く持つ数種よりも群集から消失しやすい。そのような他種とのつながりをあまり持たない種が失われても、二次的絶滅は起こりにくい。さらに、種間相互作用の分布は、群集内の種数が多いほど偏りが大きくなる傾向がある（Montoya & Sole 2003）。つまり、種数の多い群集の方が他種との相互作用が少ない種を多く含むこととなり、ランダムな種の消失に対しては、種数の少ない群集より安定となる。しかし一方で、種間相互作用を多く持つ種が消失すると、二次的絶滅が生じやすい（Sole & Montoya 2001; Dunne et al. 2002）。つまり、二次的絶滅を防ぐためには、群集内の種数を保つだけでなく、消失する種の特性を考慮した管理が必要となる。

(5)空間構造の複雑性と生態系機能

　先に述べたように、生物多様性とは種数のみを意味するものではなく、空間構造の複雑性までも含む包括的な概念である。空間構造の複雑性も、種多様性で予測されるものと同じようなメカニズムで生態系機能やその安定性に貢献するだろう。空間構造が複雑な生態系は、生物にとって多様な生息環境を含むため、生物群集の安定性が高くなると予測される（Pickett & White 1985）。

　Brown（2003）は、河川において底質の様相が異なる小規模の実験プロット（1m×2m）を多数配置し、各プロットにおける底質の空間構造の複雑性と河川昆虫群集の時間的安定性との関係について調べた。その結果、底質の空間構造が複雑であるほど、群集構造の時間的変動性は低い、つまり安定性が高いことが分かった（図1-11）。空間構造が複雑な場所では、洪水や捕食を回避できる微小な生息環境、つまりレフュージア（避難場所）となるような空間が多くなるためだと考えられる。河川などの淡水生態系では、ダム建設をはじめとした人為活動による空間構造の単純化が懸念されている（Dobson et al. 1997; Rahel 2000）。この研究では、河川生態系の復元において、生息環境の空間構造の複雑性を最大化することが有用であると指摘されている。

　生態系機能やサービスの維持を目的とした空間構造の管理においては、空間の特性を考慮することも重要であろう。Grilli（2010）は、トウモロコシ畑の害虫（トウモロコシ紋枯病の原因となる病原菌を媒介するウンカ類）の個体数に影響する景観要素について調べた。その結果、ウンカ類が繁殖を行う冬期小麦畑や冬期牧草地（いずれも初秋に播種し、春先に収穫する）の間の距離が近いほど、また、景観全体において繁殖地周辺のトウモロコシ畑が占める総面積が大きくなるほど、個体数が多かった。トウモロコシが収穫されてしまうと繁殖地の間を移動しやすくなるため、トウモロコシを収穫した後の畑の総面積は、ウンカ類の移動分散を促進すると考えられる。従って、害虫制御のためには、牧草地や小麦畑を適切に配置することで害虫発生源の距離を離し、繁殖地周辺でトウモロコシ畑の面積を大きくしないといった景観管理が必要だと指摘されている。

(6)これから明らかにすべき課題

　これまでの操作実験の多くは、種数を操作する際に、種をランダムに選んで組み合わせてきた。これは、多様性が減少する要因を考慮していないことを意味する。しかし実際は、野外の生物群集における種の消失順序はランダムではなく、撹乱に対する種の応答の違いによって左右される（Larsen et al. 2005; Zavaleta et al. 2009）。近年の研究により、選択的な種の消失は、ランダムに種が消失すると仮定した場合に比べて、生態系機能を急速に低下させることが示唆されている（Zavaleta & Hulvey 2004; Larsen et al. 2005）。一方で、個体数の少ない種から失われる場合には、優占種の多くが残存することによって生態系機能が保たれるだろう（Smith & Knapp 2003）。実際の生態系管理への応用を考えるうえでも、観察データから推測される種の消失パターンを考慮して、生態系機能へ及ぼす影響を把握することは、重要な研究課題の一つである。

　生態系機能の変化や安定性を予測する際には、生物多様性を介した間接的な影響（図1-2のbの経路）と、撹乱が生態系機能へ及ぼす直接的な影響（図1-2のcの経路）の相対的重要性を考慮する必要がある。しかし、どのような場合に直接的あるいは間接的な影響が大きくなるのかについては、ほとんど理解されていない。Srivastava & Vellend（2005）は、その相対的重要性が撹乱のタイプによって異なることを予測した。例えば、過剰伐採や乱獲といった撹乱は、生態系機能に直接作用するというより、むしろ生物多様性の変化を介して間接的に影響を及ぼすだろう。一方、一次生産や物質循環といった生態系機能は温度や湿度に強く依存するため、温暖化のような撹乱は生態系機能に及ぼす直接的な影響が大きいだろう。温暖化の直接的な影響を避けることは難しいが、生物多様性を介した間接的な影響を管理することにより、直接的な影響を緩和できる可能性がある。生態系機能の安定性に関する先行研究は、パルス型の撹乱（Box 1-2）に対する安定性に関するものが多いが、今後は地球温暖化のようなプレス型の撹乱に対する安定性を考慮することも重要である。

(7)生物多様性を保全することの意義

　以上に述べてきたように、生物多様性が生態系機能およびサービスの向上や安定性に大きく貢献し得ることが明らかになりつつある。いくつかの研究では、強い撹乱を受けて種多様性が減ると、さらなる撹乱に対してその群集が脆弱になることが示されている（Griffiths et al. 2000; Tilman & Downing 1994）。つまり、生物多様性を積極的に管理・保全することは、予測不確実な撹乱の影響を緩衝する「保険」となり得る（保険仮説 insurance hypothesis; Naeem & Li 1997; Yachi & Loreau 1999）。

　この予測は、あらゆる時空間スケールにおいて当てはまるだろう。例えば、種の個体群が維持されていくためには、個体の進化的応答が重要となり得るが、それを担保するためには遺伝的多様性が不可欠であろう（Box 1-4）。また、景観レベルでの空間構造の複雑性は、広い空間スケールにおける生態系機能の安定性に寄与する可能性がある（空間的保険仮説 spatial insurance hypothesis; Loreau et al. 2003; Leibold et al. 2004）。

　景観レベルで生態系機能がどのように維持されているのかを知るためには、メタ個体群やメタ群集の動態を理解することが重要な切り口となる。メタ個体群／群集とは、局所個体群／群集間ではたらく空間的な相互作用で連結されている局所個体群／群集の集合であり、近年急速に研究が進展しているトピックである（Hanski 1999; Leibold et al. 2004）。メタ群集内を生物が移動する速度は、局所群集内の種多様性や機能的多様性、遺伝的多様性に強く影響する。つまり、人間活動によって生息地の連結性が変化すると、局所レベルでの生態系機能にも影響を及ぼし得る。

　このように、景観レベルの様々な生物多様性が、局所レベルの生物多様性や生態系機能に影響したり、またその逆も考えられる。生態系機能やその安定性における生物多様性の役割を包括的に理解するには、スケール間の相互作用を考慮していくことも重要であろう。生態系機能やサービスを安定的に維持していくために必要な生態系の要素とそのメカニズムを特定し、適切な保全、管理計画に役立てることは、予測の難しい撹乱に対して生態系サービスを持続的に利用していくうえで、重要な課題である。

BOX 1-4

生態系機能の維持における種の進化的応答性

　もともとの生息地が撹乱によって生息に適さなくなったとき、個体群が安定的に維持されるためには、（1）環境に応じて生息域が変化すること、（2）新しい環境で個体が生き残れるように、個体の特性を変化させることのいずれかが必要となる。前者にはその種の移動分散能力に加え、ニッチの保守性が関わっている。ニッチの保守性とは、祖先種の資源利用に関わる性質や環境への耐性能力などニッチに関わる性質が進化的に保持されることである（Wiens & Graham 2005）。つまり、草原生の種が、進化過程を経ても森林で簡単に生存できるようにはならないし、その逆もしかりである。

　過去2000万年の間に一部の植物種が分布域を大きく広げ多様化したが、それは新しい環境に適応したためではなく、環境変動により生息可能な場所が増加したことによると考えられる（Crisp et al. 2009; 図1-12）。近年の温暖化による気候変動に対しても、カリフォルニアに生息する鳥類53種のうち、91%の種が気候に合うように繁殖地を移動させていることが明らかとなった（Tingley et al. 2009）。しかしながら、ニッチの保守性に関してはそれを支持しない例もある（Knouft et al. 2006など）。おそらく、対象とする生物や特性、また形質の遺伝的基盤によって様々に異なり、一般的な傾向を見いだすのは難しいのかもしれない。

　移動分散能力の低い生物や、生息地の分断などによって移動分散に障壁がある場合、その生物の個体群が維持されるためには、新しい環境で生き残れるように個体の性質が適応進化する必要がある。生物の特性は遺伝情報により決定されるが、突然変異、遺伝的浮動、自然選択などによって生物は進化する。干ばつや温暖化などの撹乱が生じた場合、不適応な環境下で生物は個体数を減少させると考えられる。ところが、突然変異により生じた乾燥や高温に強い変異個体が個体群内に存在すれば、その個体が自然選択下で個体群内に固定され、環境変動下においても絶滅することなく個体群を維持できるかもしれない。

　Willis et al.（2008）は、米マサチューセッツ州コンコードで、過去150年間の温度上昇に対する植物の開花時期の応答を473種で調べた。開花時期の応答は近縁種で共通しており、近年の気候変動に応答して開花時期を変化させられなかった分類群では、個体数が減少する傾向にあった。つまり、温度上昇に伴い開花時期を変化させることのできた種は、適応進化をしやすかった可能性がある。このように、新しい環境への適応能力の種間差は、適応進化のしやすさ、つまり進化可能性の差異が原因の一つとして考えられるが、進化可能性を決める要因については未知な部分が多い。

　しかし近年、ショウジョウバエの生息分布と遺伝的要因に関係があることが報告されている。ショウジョウバエ属の種は耐寒性・耐乾性が高いほど分布域が広い（図1-13）。Kellermann et al.（2009）は、耐寒性・耐乾性に関わる遺伝子、および分布域の決定に重要でないと考えられる翅長に関わる遺伝子の遺伝的多様性を調査した。その結果、翅長に関わる遺伝子の遺伝的多様性は、分布域の広い種と狭い種において違いがなかったのに対し、耐寒性・耐乾性に関わる遺伝子の遺伝的多様性は分布域が狭い種ほど低いことが明らかとなった。つまり、遺伝的多様性が進化可能性を介して、種の生息域を制限し得ることを示唆している。また、ショウジョウバエ属において、突然変異である重複により生じた遺伝子が多い種ほど、多様な環境に生息していることが示された（Makino & Kawata 2012）。これは、遺伝子の重複が遺伝的多様性を上昇させるためだと考えられる。

　このように、遺伝的多様性が欠如した種では、将来の環境変化へ応答できずに、生息域の縮小や個体数の減少を招くことが危惧される。予測不確実な撹乱や環境変動に対して種を維持するためには、特定の撹乱に有利な突然変異を保有することではなく、集団内に多様な遺伝的変異を持つことが重要となるだろう。種の進化可能性が生態系機能やサービスの安定性にどれほど貢献するかは未解決な部分が多いが、種の進化や絶滅が局所群集や地域群集の多様性に大きく影響することは明らかであり、撹乱に対し生態系機能やサービスをいかに維持していくかを考えるうえでも重要な知見になり得る。

➊-③ 生態系のレジリエンス

(1)レジリエンスとは

　撹乱に対する生態系の変化は一般的には徐々に進行するが、突発的または想定を超える大きな撹乱が起こると、生態系は臨界点を超え急激に変化する。例えば、ある一定レベル以下の撹乱では生物個体数が変化しないが、そのレベルを超えると個体数が急激に増加したり減少したりする。

　このような生態系の非線形な変化が一度起こってしまうと、元の状態に戻すことが困難だったり、そもそも不可能だったりする。ゆえに、生態系の管理や保全においては、撹乱に対する生態系の応答の非線形性や、気候変動や偶発的なイベントといった不確実な撹乱への対応が考慮されなければならない。そこで、生態系の非線形な変化の回避、不確実な撹乱に伴う環境変化への対応、そして非線形な変化が起こった場合の対処を実現するために、生態系が持つレジリエンスを積極的に管理していく必要性が認識されるようになった（Folke et al. 2004; Suding & Hobbs 2009; Mori 2011）。

　生態系のレジリエンスには大きく分けて2つの側面がある（Peterson et al. 1998; Gunderson 2000; Folke et al. 2004）。まずその1つが、生態系に対して何らかの撹乱が加わった後に生態系の状態が撹乱を受ける前の状態にまで戻る速さである（図1-14のB）。これは前節で示した、生態系の安定性の指標の一つである。図中のボールは、ある時点での生態系の状態を表し、カップは生態系の安定領域を表している。生態系に撹乱が加わるとボールは動くが、負のフィードバックがはたらくことで撹乱が加わる前の状態へ戻ろうとする。

　元来、生態系には、その構造や機能が安定的に保たれるメカニズムとして、この負のフィードバックがはたらいている。負のフィードバックとは、撹乱による生態系の変化を弱める生態学的なメカニズムのことである。撹乱を受けた後の回復時間が短いほど、生態系の撹乱に対するレジリエンスが高いということになる。このレジリエンスの定義では、生態系の変化が単一の安定領域のなかで起こることを仮定している。つまり、この定義は大きな撹乱によってボールがカップの外に出る可能性がある場合には不適切だが、比較的小さな撹乱によって安定領域のなかで起こる状態の変化に対しては有効な定義といえる（Folke 2006; van Nes & Scheffer 2007）。

　レジリエンスのもう1つの側面が、生態系が撹乱を受ける前の構造や機能を維持するために撹乱を許容できる程度の大小である（図1-14のA）。図中で、ボールが同じカップの内側にある場合は、生態系の構造や機能が維持されていることを意味する。生態系に対して大きな撹乱が加わり、ボールが別のカップに移ることが想定される場合、そのカップの幅が、生態系が構造や機能を維持するために許容できる撹乱の程度となる。負のフィードバックとは逆に、撹乱による生態系の変化をさらに促進してしまうような生態学的メカニズムのことを、正のフィードバックという。この正のフィードバックが卓越すると、ボールが別のカップに移り、生態系の機能や構造が大きく変化する。このような変化はレジームシフト（regime shift）と呼ばれている。

(2)生態系の非線形な変化のパターンとそのメカニズム

　これまでのレジリエンスに関する研究では、レジームシフトや複数安定状態（multiple stable states）＊6の存在など、撹乱に対する生態系の応答の非線形なパターンに焦点が当てられ、そのような非線形な変化が生じるプロセスおよびメカニズムについての検証が進められてきた（Scheffer & Carpenter 2003; Folke et al. 2004; Suding & Hobbs 2009）。

　生態系を効果的に管理するうえでは、まず初めに、着目する撹乱に対する生態系の応答のパターンが線形か非線形かを把握することが必要不可欠となる。ある一定の撹乱に対して生態系が線形に応答する場合は、生態系の状態の変化を将来的に予測し管理することが可能である。生態系が撹乱に対して非線形に応答し、その応答に閾値が存在する場合、その閾値を超えるような変化を回避する条件や指標を割り出すことで、管理に応用することができる。

　一般に、この閾値は「生態学的閾値（ecological threshold）」、「転換点（tipping point）」などと呼ばれており、撹乱によってある生態的状態から他の状態への急激な変化が起こる点もしくは領域と定義されている（Groffman et al. 2006）。これまで前者が様々な空間スケールの撹乱に対して定義され、後者が気候変動などの地球規模の撹乱に対して定義されることが多かったが、現在では互換的に用いられている（Andersen et al. 2009; Leadley et al. 2010; Laurance et al. 2011）。

　生態系の非線形な変化に関する研究は当初、湖沼、（半）乾燥草原、およびサンゴ礁などの生態系に事例が限られていた。しかし、近年の人間活動の影響の増大に伴って、従来は撹乱に対して遷移系列に沿って徐々に応答する考えられていた森林生態系などにおいても、報告例が増えている（Folke et al. 2004; Mayer & Rietkerk 2004; Groffman et al. 2006）。

　オランダのフェルウェ湖の事例では、リンの負荷量が増えても、ある一定の負荷量レベルまでは、沈水植物（シャジクモ類）が優占する植物プランクトン量の少ない状態が保たれていた。しかし負荷量があるレベルを超えると、沈水植物が存在しない、藍藻類などの植物プランクトン量の多い濁った水質へと急激に変化した（図1-15：Scheffer et al. 2001; Scheffer & Carpenter 2003）。このレジームシフトは、沈水植物が持つ複数の機能（水中の栄養塩の取り込みや脱窒の促進、ミジンコ類Daphnia spp.などの動物プランクトンに捕食回避の場所を与えることなど）が、急速に失われたことが一因と考えられている。また、この急激なシフトには履歴現象（hysteresis）＊7が存在することが示唆されている（図1-15；Scheffer et al. 2001; Scheffer & Carpenter 2003）。この例では、透明度の指標となるシャジクモの湖面被覆率が急激に減少し始めるリン濃度が、生態系の非線形な変化を回避するための予防的管理の基準となる。その他の生態系におけるレジームシフトの事例は、Threshold Database（Meyers & Walker 2003）や、CBD Technical Series No. 50（Leadley et al. 2010）などを参照されたい。

　さらに、撹乱に対する生態系の非線形な変化の背景にあるプロセスおよびメカニズムを明らかにすることにより、生態系が非線形に変化した後の状態からの復元を効果的に行うことができる。例えば風食が卓越する乾燥草原では、家畜の放牧によって植生被度がある一定程度まで減少すると、植生被度と風食の間に正のフィードバックがはたらいて、風食プロセスがさらに加速すると考えられている（Davenport et al. 1998）。この正のフィードバックによって土壌が著しく浸食されるため、植物の生育に全く適さない土壌に変化していき、最終的には裸地に至ってしまう。一度裸地化してしまうと、今度は植生の定着と風食による土壌浸食との間に負のフィードバックがはたらくようになる。ここまで荒廃が進行すると、人為の介入（例えば植栽など）なしでは植生を回復させることは難しい。このような生物的要因と非生物的要因のフィードバックメカニズムの切り替わり（負のフィードバックから正のフィードバックへ）が、撹乱に対する生態系の構造や組成の非線形な変化の背景にあるメカニズムであると考えられる（Scheffer & Carpenter 2003; Suding et al. 2004; Suding & Hobbs 2009）。

　Martin & Kirkman（2009）の研究は、米ジョージア州のダイオウマツ（Pinus palustris）が優占する低湿地生態系において、下層草本植生と火事による撹乱との間に生じる負のフィードバックメカニズムを再構築しようと試みた事例である。その結果、長期にわたって火災が抑制されたこと（fire suppression）によって失われた下層草本植生の復元に成功した。この低湿地では歴史的に、定期的な火入れによって、ダイオウマツによるまばらな林冠層と貴重な植物種を多く含む下層草本植生が維持されてきた。しかし、近年の火災抑制に伴って、低湿地は広葉樹（コナラ属）が優占するようになった（つまり、火事という撹乱が起こらないために遷移が進んだ）。一度広葉樹が優占すると、火事の燃料となる草本群集がほぼ消失し、比較的燃えにくい広葉樹の落葉落枝が蓄積してしまう。そのため、火を再導入するだけでは下層草本植生が長い間回復しないことが経験的に知られている。広葉樹の除去と火の再導入の両方を行うことによって、生態系が本来持つ負のフィードバックメカニズムを再構築し、経験的に回復困難と判断されるような荒廃生態系が復元できたのである。

(3)様々な撹乱に対するレジリエンスの管理

　以上のような予防原則に基づく管理や復元は、人間が直接管理できるプレス型の撹乱（栄養塩負荷の増大、放牧利用強度の増大など）に限られる。一方で、生態系は台風、野火、干ばつなどの不確実性が高いパルス型の撹乱（Box 1-2）の影響も受ける。そのため、影響の予測が比較的容易なプレス型撹乱に対する生態系の非線形な振る舞いを理解すると同時に、生態系のレジリエンスを積極的に管理することで不確実な撹乱に対して備えなければならない。

　生態系のレジリエンスは、撹乱の種類に応じて様々な生態系の要素に支えられている。特に近年、レジリエンスを強化する要素として、応答の多様性や機能的冗長性の重要性が認識され始めている（Lawton & Brown 1993; Elmqvist et al. 2003; Folke et al. 2004; Laliberte et al. 2010）。応答の多様性（response diversity）とは、生態系機能に対する貢献度が同じ機能群でも、種によって撹乱に対する応答が様々であることを指し（Elmqvist et al. 2003）、生態系のレジリエンスと密接に関連していると考えられている（図1-16）。図1-16において、黒色で示された種が失われるような撹乱が起こった場合、（a）の群集は機能群が3つ残るが、（b）の群集は機能群がたった1つになってしまう。応答の多様性が高ければ高いほど、生態系が撹乱を許容できる程度は大きくなる。つまり、応答の多様性は、何らかの撹乱が起こった際に、不特定かつ複数の生態系機能が維持されるための保険要素（safeguard）として機能すると考えられ、撹乱を受けた後、生態系が更新したり再構成したりする際に極めて重要となる（Elmqvist et al. 2003; Folke et al. 2004; Laliberte et al. 2010）。

　また、機能的冗長性（本章➊-②）は、生態系機能の変化を種の消失と関連づける重要な概念である（Lawton & Brown 1993; Rosenfeld 2002）。この概念には、群集内ではいくつかの種の機能的な役割が類似しており、機能的に冗長な種の消失は生態系の機能や群集の持続性にほとんど影響を与えないという考え方が前提にある。機能的冗長性も生態系のレジリエンスに大きく貢献すると考えられている（Walker 1992, 1995）。

　Sasaki et al.（2008）は、モンゴルの草原において、家畜放牧に対する植物群集の応答に閾値が存在することを明らかにした。モンゴル草原のような（半）乾燥地域の生態系では、家畜放牧の他、降水量の変動性も生態系の状態に影響を与える撹乱として考慮すべきである（Sasaki et al. 2011）。つまり、放牧による植物群集の非線形な変化を回避すると同時に、種多様性や機能的多様性（BOX 1-3）が維持されるメカニズムを明らかにすることで、レジリエンスを確保する必要がある。モンゴル草原では、一定の放牧強度によって維持される種多様性が、機能的冗長性に貢献することが分かっている（Sasaki et al. 2009）。このため、生態系を総合的に管理するうえでは、予測可能な撹乱を適切に管理しつつ、ある一定の撹乱を許容することで機能的冗長性を保持し、不確実な撹乱に対して備えることが重要であるといえる。

　生態系の持続的な管理において、レジリエンスの概念は非常に有効である。撹乱による生態系の荒廃が進んでいくにつれて、管理や復元にかかる費用や労力は大きくなる。これを避けるためには、撹乱による生物多様性の変化を予測し、予防的な管理を前提とした生態系の保全が求められる。すでに荒廃してしまった生態系に対しては、積極的に生態系復元を施していく必要もある。ただし、生態系管理や復元の現場での意思決定は最終的に人間社会に委ねられるため、生態学的な知見を人間社会にどう組み込んでいくかという議論を並行して進めなければならない。予測可能な撹乱に対して生物多様性を管理するとともに、ある一定の撹乱を許容することでレジリエンスを管理すること、そして、これによって生物多様性の保全や、様々な生態系機能およびサービスの持続的利用を求め、生態系と人間社会双方の持続可能性を模索していくことが必要といえるだろう。

➊-④ 生態系機能および生態系サービスの保全と持続的利用

(1)生態適応科学の科学的枠組み

　生物多様性と生態系機能に関する研究、そして生態系のレジリエンスの研究は、いずれも生態系の適応力の理解につながる。図1-1に示した枠組みは、撹乱が生態系の機能やサービスへ影響する過程における、3つの主要な要素（非生物的環境、生物多様性、生態系機能）間の相互関係を表している。撹乱は、温暖化、台風、野火、干ばつなどの自然撹乱と、資源の過剰利用、土地利用に伴う生息地改変、富栄養化による環境汚染などの人為撹乱の2つに分けることができる。また、これらの撹乱は、非生物的環境の変化を介して間接的に生態系を改変する非生物的な撹乱と、生態系を直接改変する生物的な撹乱のいずれかに該当する。

　生物多様性と生態系機能の研究アプローチでは、撹乱による生物多様性の変化が生態系機能およびその安定性にどのような影響を与えるかに注目していた（図1-1のbの経路）。また、非生物的環境の変化は生態系機能に直接影響を及ぼしうる（図1-1のcの経路）。一方、レジリエンスの研究アプローチでは、撹乱に対して生物多様性がどのように応答するかという点が注目されていた（図1-1のaの経路）。つまり、この枠組みの全容を理解し、様々な撹乱に対する生態系の保全と生態系サービスの持続的利用を達成するためには、両方のアプローチを柔軟に活用することが重要である。次節以降では、具体的にどのような応用が考えられるかについて述べ、本章のまとめとしたい。

(2)応用への展望

◆生態系機能および生態系サービスの担保

　撹乱の規模や頻度、そして予測不確実性が増していくにつれ、生態系機能やサービスを効率的に維持するための生態系管理手法の開発が、今後ますます重要になってくる。本章➊-②では、生物多様性を管理することにより、生態系機能やサービスの向上や維持が期待できることを示した。このような知見は、農業や林業において収量を向上させるだけでなく、様々な環境変動に対して収量を安定化させるために応用できる。

　基礎研究の多くは、生物多様性のなかでも種多様性に特に注目している。しかし、実際の農業や林業への応用を考えると、複数種の作物や樹種を用いて多様性を高めることは、施業の難しさやそれにかかるコストの面から現実的でないかもしれない。むしろ、同じ種でも特徴の異なる様々な遺伝子型（例えば、乾燥に強い遺伝子型、病害虫に強い遺伝子型）を用いて多様性を高める方が有効であろう（第3章）。さらに、農地を取り巻く景観要素の空間配置を考慮すれば、昆虫による花粉媒介サービスを維持したり（Ricketts 2004; Taki et al. 2010）、害虫による農作物被害を農薬に依存することなく軽減できる可能性がある（第3章）。林業でも、ある一定の面積で複数種を育成し採取するより、むしろ単一種でも小面積で人工林をつくり、それを景観内にモザイク状に配置することで、病害虫の大発生を防ぐことができるかもしれない。生物多様性のなかでも、遺伝的多様性や景観要素の多様性および配置が生態系機能およびサービスにどのように影響するかは、今後さらに重要な知見となるだろう。

　このように、生態系機能やサービスの向上や持続的な利用のためには、種数だけでなく、遺伝子から景観まで、あらゆるスケールにわたる生物多様性を考慮することが重要である。どのような撹乱や生態系機能／サービス、そして時空間スケールを対象とするかで、管理・保全すべき生物多様性の要素は異なる。従ってそれらを特定することが、効率的な管理・保全や生態系サービスの持続的利用につながるだろう。

◆生態系の非線形な変化の回避と生態系復元への応用

　撹乱に対する生態系の非線形な変化に関する報告の多くは、人間社会と自然が複雑に相互作用する、いわゆる人間社会と自然の複合システム（social-ecological system）に集中している（Berkes et al. 2003; Meyers & Walker 2003; Briske et al. 2010）。人間社会と自然の複合システムでは、生態系サービスの持続的利用が人間社会の維持に直結するため、生態系の非線形な変化を予測し回避することは非常に重要である。

　例えば（半）乾燥地域においては、家畜放牧を中心とした生態系の利用がなされている。過度な放牧による生態系の荒廃は、牧畜生産の持続性を危うくする。そのため、どの程度までなら放牧による生態系の利用が許容され、その非線形な変化を未然に防げるのかといった知見が求められる。また、家畜放牧のような人為撹乱は、生態系が許容できる撹乱のレベルを容易に超えることが多いため、生態系の非線形な変化を未然に防ぐことができないこともある。既に生態系が荒廃してしまった場合には、生態系を安定化させるメカニズムを人為の介入によって再構築することで、適切な生態系復元を行っていく必要がある。

　生態系の管理や復元に関する意思決定の多くは、最終的に人間社会へとフィードバックされる。生態系の非線形な変化についての知見が意思決定を支援するツールとして機能するためには、管理や復元の現場で用いやすい指標や指針の開発、様々な生態系における非線形な変化の証拠を集めたデータベース（例えばThresholds Databaseなど: Meyers & Walker 2003）の蓄積などを行っていく必要がある。また、実際にそれらの知見に基づいて管理や復元を実行した場合の現在および将来の費用便益の評価を行えば、さらに人間の意思決定を支援するだろう。

◆生態系機能および生態系サービスの保全と持続的利用に向けて

　本章で紹介した生態学の概念に基づき、生態系の管理や保全において適応力をどのように応用できるかを表1-2にまとめた。対象とする生態系、その生態系で問題となる撹乱、そして管理や保全における主な目的、および求められる効果に対応した応用ができるだろう。

　生物多様性と生態系機能に関する研究、生態系のレジリエンスに関する研究のいずれにおいても、学術的な知見の蓄積はまだ十分とはいえない。そのため、その管理や保全への応用の試みも発展途上にあり、実際の現場では不確実性が常につきまとう。例えば局所スケールで得られた生態系の非線形な変化に関する知見が、景観スケールのようなより大きな空間スケールでも適用可能とは限らない。より大きな空間スケールでは、局所スケールで卓越していた撹乱以外の様々な撹乱とその相互作用が生態系に影響を与え、局所スケールで想定される場合よりも容易に生態系が臨界点を超えるといったことが考えられるからである。そのため、局所スケールでの知見を大きな空間スケールでの生態系の管理や復元に応用した場合の結果を踏まえて、試行錯誤（管理指針の再調整、学術へのフィードバック）を繰り返していくといった順応的管理の視点を取り入れていく必要がある。

　近年の気候変動や人間活動の影響の増大に伴って、生態系は実に様々な撹乱にさらされており、その挙動の不確実性は増している。生物多様性や様々な生態系機能および生態系サービスの保全と持続的利用を両立し、生態系および人間社会双方の持続可能性のための科学的基盤を確立することは、生態適応科学における最重要課題である。

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注釈

＊1：環境との相互作用に影響する生物の形質。つまりニッチ分割や種間競争などに影響する形質のこと（Lavorel & Garnier 2002）。例えば植物の場合、研究の目的によって個葉の面積や重量、炭素・窒素濃度、材密度、種子サイズなどがよく測定される。

＊2：標準偏差を平均で割ったもの。

＊3：群集を構成する種の密度が、小さな撹乱を受けても元の状態に戻れるか否かで、種の絶滅や加入は考慮していない。

＊4：つまり、群集動態が多様性のみに影響され、種特性などは考慮されない。

＊5：他種との相互作用が特定の種に集中している状態。つまり、群集内で、数種は多くの種間相互作用を持つが、多くの種はいくつかの種間相互作用しか持たない。

＊6：生態系において安定状態が複数存在することを指す。そのような生態系ではしばしば、生態系が受ける撹乱のレベルが同じであっても複数の群集が存在し、どの群集も安定的に保たれている。

＊7：安定状態間を横切る一方向の変化とその反対方向の変化の軌跡が異なる現象。

第2章

海洋資源の保全と利用における
適応型技術の現状

│菅野 愛美│

かつて海洋は、全ての需要を補って余りある水産資源と、自然浄化能力を有する広大な環境と捉えられていた。しかし、近年の人口増加に伴う環境破壊と資源の乱獲によって、無尽蔵と思われたその恩恵は現在危機的状況に陥っている。本章では、(1)海洋域で最も利用され破壊も深刻な沿岸域の保全、(2)乱獲による枯渇が進む水産資源の管理、(3)逼迫する需要を補うための養殖生産の3つの問題に焦点を絞り、海洋資源の持続的利用に向けた新たな取り組みについて紹介する。

➋-① 海洋資源の利用における問題点

　地球表面の7割を占める海洋は、人類に食料や水、鉱物やエネルギー資源などの直接的な恩恵を与えるとともに、地球の物質循環や気候の変動においても極めて大きな役割を果たしている。しかし、昨今の海洋における人間活動のグローバル化によって、多様で豊かな生態系は劣化し、需要が拡大し続ける漁業資源は著しく枯渇している。

　こうしたなか、2010年に生物多様性条約第10回締約国会議（COP10）で採択されたポスト2010年目標（愛知目標）では、水産資源の持続的漁獲と回復計画・対策の実施（目標6）、サンゴ礁など脆弱な生態系を悪化させる複合的な人為的圧力の最小化および健全性と機能の維持（目標10）、沿岸域および海域の少なくとも10％の保護地域化などによる保全（目標11）など、今後の海洋管理についての明確なビジョンが打ち出された。

　これらの目標を達成するためには、従来の手法から脱却した適応型技術の開発・導入が不可欠である。すなわち、水産資源の持続的漁獲に関しては、現在の短期的な経済原理に基づいて行われる漁獲管理から、資源変動メカニズムの解明と将来予測に基づく管理への転換が、また脆弱な沿岸生態系の保全や修復に関しては、土木的解決への依存から、沿岸生態系における生物間相互作用の解明とそれに基づく保全・修復技術の開発へ転換することが必要である。さらに養殖生産など沿岸域の高度利用においても、現在の高密度飼育と薬剤投与による大量生産から、複合養殖のように生態系プロセスを考慮した養殖システムへと転換することにより、環境負荷低減と持続的利用の両立を実現することが重要である。

　しかし、海洋は物理的アプローチの難しさや、利用する生物種数の多さ（日本周辺で食用として利用しているだけでも約350種）などから、陸域と比べて研究の歴史が浅く、その保全管理方策に関しても、ようやく議論が始まった段階にある。本章では、海洋における「環境保全・修復」、「天然資源管理」、「養殖」の3つに関連した適応型技術を中心とした新たな取り組みと将来への展望を紹介する。

➋-② 縮小する沿岸自然環境の保全・修復技術

　沿岸は、海と陸とをつなぐエコトーンとしての役割を持ち、その利便性から全世界の人口の半数以上が沿岸域に集中している。沿岸には藻場、サンゴ礁、干潟、マングローブ林など多様な生態系が存在し、その生物多様性は地球上で最大であると見積もられているが、海岸線利用の拡大や人間活動に由来する様々な環境ストレスによって、全世界で急速に劣化・消失している。また沿岸は、陸域からの栄養塩の供給や湧昇などにより生産性が最も高い海域でもあり、沿岸漁業や海面養殖、外洋性生物の稚仔の生育など、水産資源の涵養の場としても機能している。従って、その自然環境の維持は多様性の保全のみならず、持続的な海洋生物資源利用の観点からも極めて重要である。

　しかし沿岸自然環境の保全と修復については、かねてよりその重要性が認識されてはいるものの、科学的な裏付けの乏しい修復事業や市民活動による失敗例が多いのも実状であり、沿岸生態系の正しい理解とそれに基づく保全・修復技術の開発が求められる。以下に、生物学的側面からの研究事例が比較的多い、藻場とサンゴ礁における現在の取り組みを紹介する。

(1)藻 場

　沿岸において大型褐藻、あるいは海草が優占群落を形成する場所を「藻場」という。藻場は構成種によってその呼称が異なり、日本では潮間帯から潮下帯岩礁域にヒバマタ目褐藻で構成されるガラモ場、コンブ目褐藻によって構成され、海中林とも呼ばれるアラメ・カジメ場やコンブ場、干潟や砂浜にヒルムシロ科海草で構成されるアマモ場などに分類される。

　これらの藻場は、いずれも沿岸の生物群集を支える基礎生産者として、また稚仔魚の生育の場として近隣水産資源を支えている他、水質の浄化による富栄養化の抑制や二酸化炭素の吸収など、様々な生態系機能を持つ。藻場の衰退には、沿岸改変などの人的影響と海況変動による影響の双方が関わっており、その生態系機能の回復には、それぞれにおける原因の特定と藻場の特性に合わせた修復技術が求められる。

　アラメやカジメ、コンブ属で構成される海中林においては、群落が浅所に縮小し、無節サンゴモと呼ばれるサンゴモ科紅藻が深所から浅所まで優占する「磯焼け」と呼ばれる現象が各国で報告されている。この現象に関しては、その発生から持続機構、対策に至るまで、日本を中心に情報が蓄積されている。磯焼けの原因は、無機環境の変化に起因する生態学的要因と人間活動に起因する環境破壊とに分けられ（谷口ら 2008）、暖流の優勢化による高水温・低栄養塩、シルトの堆積、陸域からの鉄イオン供給量の減少、ウニや巻貝などの植食動物による食害など、海域によって異なる複数の要因が関係している。

　藻場を造成する修復技術については、着底基質の整備、海藻種苗の生産と供給、植食動物の摂食圧対策としての海藻種苗の保護・育成に加えて、高水温・低栄養塩海域においては、栄養塩の添加（谷口ら 2008）や低水温かつ高栄養塩である海洋深層水の利用（藤田・高橋 2006）が行われている。また、鉄（鉄イオン）は植物の光合成に不可欠な元素だが、海水中の溶存態濃度は低い。近年、鉄の散布実験によって、鉄が植物プランクトンによる一次生産の制限要因となっていることが推測されている（Boyd et al. 2007）。藻場の造成においても、鉄鋼スラグと腐植物質（フルボ酸、フミン酸）の混合物の供給が磯焼けを改善することが報告されている（山本ら 2006）。

　動物による食害については、ウニ類の影響が広く問題化している。アラスカのアリューシャン列島では、捕食者であるラッコの減少によってウニの個体数が増加し、ケルプ林が崩壊したことが報告された（図2-1; Estes et al. 1998）。カナダのノバスコシアでは、高水温によってウニの浮遊期間が短くなるとウニの加入数が増え、磯焼けを発生させたといわれている（Hart & Scheibling 1988）。日本では、ウニが磯焼けを持続させる要因になると捉えられている。ウニの高い摂食圧が海中林の回復を妨げる他、磯焼け海域に優占する無節サンゴモが放出する揮発物質によってウニ幼生の着底・変態が強く促され、ウニの個体数が増加することも要因の一つとされている（Taniguchi et al. 1994）。サンゴ礁においてオニヒトデの大量発生が大きな問題となっているように、ウニやヒトデなどを含む棘皮動物には環境に応じて個体群密度を劇的に変化させる性質があり（Uthicke et al. 2009）、その増減のメカニズムを解明することが、藻場の復元・維持においても重要な鍵の一つになるだろう。

　一方、砂浜や干潟において形成されるアマモ場は、漁港整備や埋立て、水質悪化などが原因で急速に失われており（Waycott 2009）、各国で行政やNPOによる再生事業が活発に行われている。再生は移植や播種が主体であり、アマモの生育に適した波浪、光、底質などを考慮した場所の選定、移植単位や植え付け手法などの枠組み作りが進んでいる（Campbell 2002; Short et al. 2002）。アマモ群落の遺伝的多様性を操作した野外実験では、種内の遺伝的多様性が高いほど、アマモのバイオマスや付着生物の密度、捕食に対する抵抗性が増すばかりでなく、異常気象（熱波）に対する抵抗性も高いことが示されている（Williams 2001; Hughes & Stachowicz 2004; Reusch et al. 2005）。また、種多様性の面においても複数種から構成されるアマモ場の方が、一次生産量や炭素固定能力などの生態系機能が高いことが報告されている（図2-2; Duarte 2000）。このことは、多様性を考慮した修復技術の重要性を示している。

　藻類は陸上植物と比べ、その生態や生理機能について未知の部分が多く、藻場の造成においても、試行錯誤を重ねながら事案に沿った修復法を模索している段階である。藻類の生態とそれらを取りまく生物群集との関係を解明することは、藻場の造成技術の開発のみならず、造成効果の正確な評価、並びに造成後の維持管理を行ううえでも重要であると考えられる。

(2)サンゴ礁

　サンゴ礁は、海洋生物の4分の1が生息する極めて生物多様性の高い生態系であるとともに、商業海産物や観光・レクリエーション、海岸浸食からの保護など、多様な生態系サービスを提供している。しかし、サンゴ礁は地球上で最も脆弱で衰退の激しい生態系の一つでもあり、20世紀末の数十年間で世界のサンゴ礁の約20%が失われ、さらに20%が劣化していると見積もられている（MA 2005）。

　サンゴ礁の衰退を招いた要因には、海水温の上昇、海洋の酸性化、乱獲、ダイナマイトや化学物質（シアン化合物など）を用いた漁獲行為、富栄養化とそれに伴う有毒藻類の大量発生、陸域から流出した土壌のサンゴへの堆積、沿岸開発、船舶の係留による機械的打撃、オニヒトデや非在来種の侵入によるサンゴの食害などが挙げられる。多くの場合これらは複合的に作用し、サンゴ礁の更新における負のフィードバックを引き起こしている（Mumby & Steneck 2008; Buddemeier et al. 2004）。

　なかでも広域かつ深刻な影響を与えているとされるのが、全球規模の海表水温上昇に伴うサンゴの白化現象（共生褐虫藻の喪失）である。白化現象は1980年代から増加し、1998年には太平洋・インド洋を中心に世界のサンゴの16%が死滅したとされている。しかし大規模な白化は、サンゴ群集に壊滅的な打撃を与えるといわれる一方で、一度白化から回復した個体は次の高水温の襲来に対して白化耐性を持つことも報告されており、サンゴの熱ストレスに対する適応力の高さも指摘されている（Guzman & Cortes 2001）。

　サンゴの熱適応のしくみについては、サンゴが共生褐虫藻を熱耐性のあるクレード（遺伝的タイプ）＊1に取り替える “symbiont shuffling（共生藻シャッフル）” が提唱されており、適応的白化仮説と呼ばれている（Buddemeier & Fautin 1993）。この “symbiont shuffling” に関しては、近年実証的データも複数報告されており（Mieog et al. 2007; Jones et al. 2008; Oliver & Palumbi 2009）、サンゴと共生藻との関係は、これまで考えられていたよりも動的で柔軟性があるという考えが支持されつつある。そのため、高温耐性を持つサンゴ種苗を開発し、移植に用いるなどの事業も計画されており、その遺伝的な適応幅や形質順応についての情報が求められている。

　現在のところ、最も有効な対策として海洋保護区（MPA; Marine Protection Area）の設定による沿岸域利用の規制が挙げられる。MPAは、法律によって動植物相が保護されている海域のことである。国によって呼称や定義、用途は異なるが、サンゴ礁や干潟を中心として世界の海の0.8%がMPAに指定されている。COP10で、沿岸の10%を保護区とすることが2020年目標として掲げられたように、MPAの重要性に関しては国際的にも認識が高まっている。しかしMPAの設置に際しては、漁業をはじめとする様々な経済活動との両立が難しく、目標の達成には多くの困難が伴うという側面もある。またMPAそのものが国際的に合意された唯一の定義を持たないことから、国によっては法的な強制力を伴わなかったり、人材や資金不足から実質的な管理や評価がなされていない、いわゆる「ペーパーパーク」となっている事例が多い。設置にあたって、生態系が自立的に維持されるだけの十分な面積や適切な場所が確保されていないことも、大きな問題点の一つである。MPAに指定されているサンゴ礁は、現在世界で980カ所（総面積の18.7%）だが、効果的に機能しているMPAはわずか1.6%だという指摘がある（Mora et al. 2006）。

　オーストラリアのグレート・バリア・リーフ（GBR）は、MPAのなかでも最も機能的にはたらき、その効果が実証されている先端的事例である。GBRでは、7段階のゾーニングによって統合的沿岸管理（ICM: Integrated Coastal Management）が行われているが、漁業活動が禁止されている「ノーテイクゾーン」では、コーラルトラウトやサメ類などサンゴ礁で漁獲対象とされる魚類の個体数が2倍になり、オニヒトデの大量発生も抑えられることが分かっている（図2-3; McCook et al. 2010）。さらにノーテイクゾーンは、漁業活動が許される「テイクゾーン」への稚仔魚の供給源ともなることから、周辺海域全体の資源量増大につながることが報告されている。

　一方、MPAの運営においては、完全禁漁から多目的利用までのゾーニングの設定における利権の問題や、政府主体か地域コミュニティー主体かといった運営単位など、社会経済・文化的要因も大きく、これらを生物物理的要因と統合してMPAの効果を最大限に生かす社会生態システム（social-ecological system）の提案などもなされている（Lebel et al. 2006）。また、沿岸資源をより総合的に保全するため、MPA単独での管理よりもMPA間の連携が重要であることが議論されており、2002年の世界首脳会議（ヨハネスブルグサミット: WSSD）では、2012年までに代表ネットワークを設置することが国際目標として設定された。このような背景から、現在では効果的なMPAネットワークに関する研究も進められており、気候変動に頑健なMPAネットワークのモデリングも報告されている（Baskett et al. 2010）。

➋-③ 持続的生産に向けた天然水産資源の管理技術

　FAO（国際連合食糧農業機関: Food and Agriculture Organization）の推定によると、現在、世界の水産魚種の53%が満限状態まで利用され、32%が過剰利用または枯渇状態にあるとされている（FAO 2010）。漁業は農業や畜産業とは異なり、天然資源を直接利用する、いわば「狩猟活動」である。その恵みは自然界の持つ生産力に依存しており、自然の回復力を超えた漁獲や回復力を低下させるような漁獲手法が、直接漁業の崩壊へとつながる。従って漁業資源における持続的生産の実現は、保全との両立のためにどの程度まで獲っていいのか、またどのような獲り方をしたらよいのかという課題の解決に集約される。

　かつて水産資源学は、海洋生物学とは切り離された学問であり、漁獲対象とする個々の生物種を「独立した資源」として、その動態を研究してきた。しかし、多様な生物種によって成り立つ生態系のバランスそのものが資源量やその推移を決定づける重要な要素である、という認識が一般化するに伴い、対象種を「多くの種から構成される生態系の一員」と捉えた資源解析や多魚種管理方策が提案されている。

　従来の水産資源学の一つの象徴ともいえるものが、1950年代に確立されたMSY（Maximum Sustainable Yield: 最大持続生産量）理論である。MSYとは、漁業資源が自然死亡と漁獲によって減少し、現存する個体の成長と新規加入（再生産）によって増加するという仮定のもと、資源の余剰生産分が最大になるような漁獲量のことである。MSYは国連海洋法条約においても「MSY水準の維持・回復・最適利用」が謳われているように、現在に至るまで漁業資源管理の基本理念となっている。しかし、その実用性については、MSYの算出に必要な実際の資源量を正確に推定することが難しく、サンプリングの不確実性を考慮した漁獲枠決定アルゴリズムの作成が試みられているものの、頑健性の面では問題が多い。

　MSYにおけるもう一つの問題点として、資源の非定常性や種間関係などの複雑性を扱っていないことが挙げられる。Kawasaki（1983）は、太平洋において遠く離れたところに生息する3種（極東マイワシ、カリフォルニア・マイワシ、チリ・マイワシ）の漁獲量が、数十年のスケールで同調して変動し、他魚種と交替するという現象を発見した（図2-4、図2-5）。さらに、この資源変動が海面水温の不連続な変化と密接に連携していることを指摘し、海洋資源のレジームシフトという新たな概念が誕生した。ここでいうレジームシフトとは、「大気-海洋-海洋生態系から構成される地球システムの基本構造が、全球規模で、数十年の時間スケールで転換する」（Kawasaki 1983）ことを指し、この発見を機に漁業資源が全球規模の気候変動や種間関係によって極めて大きなスケールで変動することが明らかになってきた。レジームシフトによる資源変動は、マイワシ、サバ、サンマ、カタクチイワシ、マアジなどの浮魚類や、カレイなどの底魚類、スルメイカなどにおいても報告されており（川崎ら 2007）、予測不能な大変動を考慮した資源管理の重要性を認識するきっかけとなった。

　さらに、この変動のリズムを乱す要因として、地球温暖化の影響が懸念される。例えば、地球温暖化によって過去25年間で、北海に生息する多くの魚種が北方向に移動した（Perry et al. 2005）。また1066種の漁獲対象種について分布変化を予測した研究では、亜寒帯、熱帯、閉鎖性海域において局所的絶滅が進み、北極海と南大洋では生物の移入が進行することで、地球上の生態系の60%以上に大規模な種組成変化が生じ、生態系サービスに影響を与えることが予測されている（Cheung et al. 2009）。また海洋では、水温が上昇するだけでなく、海水の成層化による酸素濃度および栄養塩供給量の低下や、大気中のCO2濃度上昇による海水の酸性化も懸念されている。特に成層化の影響については、大西洋における熱塩海洋循環が停止することにより、北大西洋におけるプランクトンのバイオマスが半減するとされている（Schmittner 2005）。さらに、炭酸イオン濃度の低下によって、炭酸カルシウム骨格を形成する造礁サンゴやプランクトンが減少し、それらを餌とする魚類や鯨類にも影響が出ることが予測されている（Orr et al. 2005）。

　レジームシフトや温暖化による資源変動については、海洋生態系モデルNEMURO（North Pacific Ecosystem Model Used for Regional Oceanography）や海洋大循環モデルCOCO（CCSR Ocean Component Model）を用いた大規模シミュレーションも行われているが、魚種交替などの生物学的なメカニズムについては未解明のままであり、海洋変化に対する魚類の生理的・生態的応答についての知見が求められている。また気候変動への対応としては、自然の高CO2海域に生息する生物機能の利用や、変動を前提とした資源の利用・管理に関するモデルもいくつか提案されているが（Walters & Parma 1996: MacCall 2002 : Katsukawa & Matsuda 2003）、この方面についての研究は、まだ始まったばかりである。

　近年、漁獲に対する進化的応答についての研究が進みつつある。現在、世界中の漁場では、資源の減少に伴う魚体成熟の若齢化・小型化が確認されている（鯨類、大西洋タラ、大西洋ニシン、アメリカンプレイスなど）。この要因としては、資源密度が減少することにより個体当たりの餌量が増加し、若齢で成熟するという補償的応答（compensatory response）の他、選択漁獲により大型個体を除去し続けた結果、成熟サイズが小さくなる方向に進化する進化的応答 （evolutionary response）が考えられる（Box 2-1）。これらのことから、水産資源の持続的生産のためには、乱獲の解消・予防のみならず、特定の形質や生息地などに対する偏った漁獲の回避も、極めて重要な意味を持つことが認識されるようになってきた。

　漁業資源の変動は時間的・空間的スケールが大きく、不確実性も高いことから、その管理には予防原則、順応的管理の重要性が強く認識されている。しかし現実には、捕鯨問題などに代表されるように国際的取り決めは政治的駆け引きが強く、科学的データに基づく公正な判断が行われているとはいいがたい。海洋管理はコモンズ管理の問題でもあることから、天然漁業資源の持続的利用においては、科学的認識が国際政治に反映されるシステム作りが不可欠である。

BOX 2-1

漁獲に対する進化的応答の検出

　資源の減少に伴う魚体成熟の若齢化・小型化の要因には、補償的応答と、進化的応答が考えられるが、これら2つの要因を判別する方法として確率的成熟反応規格（probabilistic maturation reaction norms）による解析手法が提案された（Heino 2002）。

　反応規格（reaction norm）とは、ある遺伝子型があらゆる環境条件のもとに生じ得る表現型の変異幅のことであり、この反応規格に時系列的変化が認められれば、生息密度や生活履歴とは独立した進化的応答によるものだと結論できる。この反応規格において、ある期間に成熟する個体の確率をサイズと年齢との関係で示し、成熟特性の変化を捉えたものが確率的成熟反応規格であり、この解析によって、多くの魚種で進化的応答による成熟特性の変化がみられることが確認された（Dieckmann & Heino 2007）。進化的応答が生じることは実験的にも示されており、アトランティック・シルバーサイドを用いた飼育実験では、強度の選択漁獲によって数世代のうちに生活史形質が変化することが報告されている（Conover & Munch 2002）。さらに、体サイズや成熟など特定の形質を基準として漁獲することによる「直接的選択」のみならず、漁獲の方法によって間接的に形質に選択がかかる「間接的選択」によっても進化的応答が起こる。大西洋タラでは、浅所域に限って漁獲を行うことで、遺伝子頻度に変化が生じた（図2-6；Árnason et al. 2009）。

➋-④ 環境負荷低減型の養殖生産技術

　世界の養殖生産は年々増えつつあり、現在では漁業総生産量の約3分の1を占めるに至っている（FAO 2010）。海面養殖は英語で “mariculture” と称されるとおり、対象とする生物を作り育てる「海における農業」である。養殖は逼迫する水産物需要を補い、資源変動に影響されずに水産物の安定供給を可能にすることから、今後の水産業において、ますます重要になるものと考えられる。一方で、現在の養殖生産は自然界に対する負荷が高く、従来の対症療法的な対策からの技術転換が求められている。養殖生産における問題点として代表されるのは、飼育種苗や餌生物の乱獲、餌料や排泄物による水質悪化、集約的生産による魚病の発生、養殖場造成による環境破壊である。

　ウナギやブリなど採卵技術が確立されていない魚種に関しては、種苗を天然からの漁獲に頼っており、強い漁獲圧の要因となっている。現在、採卵から次世代への継続までの全過程を人為的に制御する「完全養殖化」が進められており、クロマグロでは量産段階に入っている（熊井ら 2011）。また、白いダイヤと称され価格が高騰しているウナギ種苗（シラスウナギ）についても、2010年に完全養殖に成功しているが、量産規模に拡大するためにはさらなる技術革新と大幅なコスト低減が必要とされている（農林水産省 2009）。

　さらに、給餌養殖の餌料に用いる魚粉・魚油の原料には、ペルーやチリ産イワシなど小型浮魚類が利用されており、餌料価格の高騰と乱獲による資源の枯渇が生じている。この養魚餌料に対する対策として、魚やイカの内蔵などの水産加工残渣や、アオサやノリなどの余剰海藻を利用した餌料を開発することで、餌生物の乱獲を防ぐばかりではなく、加工におけるゼロエミッションをも目指す試みが進んでいる（坂口・平田 2005; 三浦 2009）。

　養殖には給餌養殖（魚類やエビ類）と無給餌養殖（貝類や海藻類）とがあり、海洋汚染において問題となるのは主に前者である。養殖は波が穏やかで管理のしやすい内湾で行われるが、内湾は物質循環が滞りがちであることから、自浄能力を越えた大量生産によって残餌や排泄物が海底に堆積し、海水の富栄養化や貧酸素水塊の発生要因となる。この自家汚染に対する対策として、餌料効率を高める工夫とともに、自然の生態系のサイクルを利用した環境負荷低減型の養殖技術開発が行われている。

　その試みの一つに、海藻、植食動物、魚類など栄養段階の異なる複数の生物を同時に養殖するIMTA（Integrated Multi-Trophic Aquaculture）がある。IMTAは、かつては複合養殖（polyculture）とも呼ばれ、日本においても魚類と海藻、アワビ類と海藻などの組み合わせが試験された。

　IMTAは、複合養殖をさらに自然界の物質循環に近づけることで、生態系機能の高度利用を図ることを目的としたものである（Chopin 2006）。例えばカナダのファンディ湾では、産官学連携プロジェクトによって、4種のIMTAがすでに操業段階に入っている。そのシステムとは、潮の上流から下流に向かってサケの網生け簀、二枚貝（ムール貝やイタヤガイ）の垂下養殖、ケルプの垂下養殖を順に配置し、さらにサケ生け簀の下でナマコを飼育することで、サケの残餌や排泄物など粒子の大きい堆積物はナマコの餌に、その他の小さな懸濁態の有機物は二枚貝の餌に、さらに溶存態の有機物がケルプの栄養になり、最終的にその4種が全て収穫・出荷されるというものである（図2-7）。

　IMTAには生態系の健全化に加え、個々の生物の収量増加やコストダウン、生産物の多様化によるリスクやメンテナンスの軽減など、経済面においても様々なメリットが期待されている。同様に淡水魚の養殖においては、農水複合システムともいえるIAAS（Integrated Agriculture-Aquaculture Systems）がある。これは畜産による排泄物から作成した肥料を淡水魚の餌とし、養魚池に溜まった有機泥は穀類を育てる肥料に、穀類は人間の食糧や畜産生物の餌となるなどの窒素循環システムであり、かつては中国における伝統的手法だったものが東南アジアを中心とした発展途上国にも導入され、生産規模を拡大している。

　一方、一度汚染されてしまった漁場を修復する新技術としては、バイオレメディエーション（微生物の分解能力を利用した環境修復）による養殖場の浄化や赤潮の予防・除去が検討されている。このうち赤潮については、栄養塩を競合する珪藻類を用いて急激な密度増加を予防する手法や、殺藻細菌やウイルスを用いて赤潮原因藻を駆除する手法が挙げられ、いずれも自然界におけるブルームの消滅など恒常性維持のメカニズムを応用した、環境への負荷の少ない手法だと考えられている（石田・杉田 2011）。

　集約的生産による魚病発生の問題に関しては、従来は抗生物質などの薬剤を餌に混ぜて投与することで発生を抑えてきた。しかし残留薬剤が人体へ及ぼす影響や、漁場の自浄能力と生産性の低下をもたらすことが問題になっており、魚病ワクチンの実用化などが進められているほか、近年プロバイオティクスによる魚病予防も注目されている。魚類の腸内細菌叢の研究はまだ始まったばかりであるが、魚病に対するプロバイオティクス効果として、免疫能の増強や抗菌物質の生産による外来病原菌の抑制などが挙げられる。乳酸菌の経口投与実験では、ニジマスやキンギョへの免疫向上、感染防除効果が確認されている（杉田 2008）。

　養殖場造成による環境破壊については、東南アジアや南アジアでマングローブ林の破壊が問題になっている。マングローブは、海中に落ちた葉や種子が食物連鎖のエネルギー源となり、周辺海域の生産性の向上に寄与している（Jennerjahn & Ittekkot 2002）。またマングローブ林は極めて高い炭素貯蔵能力を有し、1年間でマングローブの伐採により失われる炭素吸収量は、全球で森林伐採によって失われる炭素吸収量の最大10%に匹敵すると計算されている（Donato et al. 2011）。このマングローブ林の保全対策については、粗放的養殖やIAASによる環境負荷低減、マングローブの植林によるミティゲーションなどが行われているが、このような持続的養殖手法により生産された製品であることを認証するMSCやWWF主導のマリンエコラベル（田村 2010）の導入も、これら活動を後押しするものである。

　さらに、今後の水産養殖においてその必要性が高まっているのが、養殖に適した品種の開発である。現在はほとんど野生種を養殖しているが、成長が速い、耐病性が高いなどといった有用な形質を有する系統の作出は、生産の効率化や品質の均質化を図るうえで不可欠である。交雑や選抜などを経る従来の育種法に加え、近年では、ゲノム情報を利用して有益な形質と連鎖するDNAマーカーを指標に選抜を行うDNAマーカー選抜（マーカーアシスト選抜）が、ニジマスやヒラメ、ティラピアなど複数の水産魚種に対して応用されている。なお水産におけるこのような育種の導入には、作出された養殖品種を開放系に拡散することを防止するために、新たなリスク管理技術も進展させていく必要がある。

➋-⑤ さいごに

　人類は、古来より海洋の持つ様々な機能を享受してきた。海洋が我々にもたらす生態系サービスは、地球全体の生態系サービスの約3分の2を占めるといわれ（Costanza et al. 1997）、水産物などの供給サービス、大気や水成分の調整サービス、教育やレクリエーションなどの文化的サービス、栄養塩循環などの基盤サービスなど極めて多岐にわたる。しかし、海洋における生態系サービスの価値については、まだ十分に議論されているとはいえない。2010年に公表されたTEEB（生態系と生物多様性の経済学）最終報告書（TEEB 2010）では、海洋に関連する経済価値について、サンゴ礁の経済価値が年間30億〜172億米ドル、持続的漁業を行わず乱獲をした場合に減少する経済価値を毎年500億米ドルと試算しているのみである。

　一方、我々が海洋に求めるサービスは種類、量ともに年々増大している。直接的な恩恵（供給サービス）だけを取ってみても、従来の食料や水資源に留まらず、機能性物質を産する未利用遺伝資源の宝庫として、またメタンハイドレートや海藻バイオエタノール、海洋微生物による水素エネルギー生産など新エネルギー資源の宝庫として、その利用は拡大し続けている。これらを、ただ搾取するのではなく持続的に利用するためには、開発利用と保全管理を同時に遂行することが不可欠である。そして、乱獲、環境破壊、新資源開発の荒波が生態系を侵食し続けている現状において、これら技術開発から社会適用までのシステムを、いかに迅速に構築できるかが問われている。

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注釈

＊1： 共生褐虫藻は、遺伝的に異なるクレードA~Iで構成されている (Pochon & Gates 2010)。

第3章

持続可能な農業に向けた
適応型技術の可能性

│富松 裕│

従来の農業は、基本的に単一の作物品種を栽培し、化学農薬や化学肥料を投入することで、高い生産性を維持してきた。しかし大量のエネルギー消費が伴うほか、一部の資源は枯渇の懸念があり、大規模な農地造成は、害虫の天敵や花粉を媒介する昆虫に影響を与える。さらに、気候変動が将来の食料生産を揺るがすことになるかもしれない。本章では、(1)病害を抑えるために複数の作物品種を混作する、(2)害虫被害の抑制や花粉媒介を促進するために周辺景観を管理する、(3)リンを中心とした栄養塩の循環を進める、(4)気候変動に対応するために他の作物や品種に転換するなど、適応型技術を中心とした新しい方向性ついて述べる。

➌-① はじめに

　近代農業は、化学農薬や化学肥料に強く依存し、モノカルチャー（単一栽培）を基本として集約化を進めることで、高い生産性を維持してきた。特に、化学農薬や化学肥料の投与がなければ、「緑の革命」はなし得なかっただろう。しかし、農薬や肥料の化学合成には多くの化石燃料を投入する必要がある。また原料となる鉱物資源の一つであるリンは、近い将来にも枯渇する可能性がある。生産性の高い作物や品種を選び大規模化を進めたことも、栽培の簡便化や機械化を通じて、食料の増産に大きな役割を果たしてきた。現在では小麦、トウモロコシ、米、大豆、大麦の5つの作物が世界の農耕地面積の45%以上をも占めており（FAO 2011）、同じ作物種でも特定の品種が広く用いられている。

　同じ作物や品種が高密度で植えられているモノカルチャーでは、病害虫が大発生しやすい（Elton 1958; Andow 1991）。農薬を用いれば害虫や病原体を効率良く防除することができる半面、害虫類が薬剤に対する抵抗性を獲得したり、農薬によって天敵が排除されたりすることで、かえって問題が深刻化することも多い。また、農薬を多用し、農地を大規模に造成すると、生物多様性が低下し、昆虫による花粉媒介や微生物を介した土壌形成といった、農業生態系における基盤サービス、調整サービスが損なわれてしまうことになる（Tilman 1999）。

　さらに近年の気候変動では、平均気温が上昇するだけでなく、大雨や熱波が多く発生するといった不確実性が大きくなっており、食料生産に与える影響が懸念されている（IPCC 2007）。長期にわたって持続的な農業を可能にするためには、投入エネルギー量を減らす、持続不可能な資源を投入しない、気候変動へ対処することを中心とした対策が必要になるだろう。本章では、（1）病害虫の防除、（2）花粉媒介、（3）栄養塩循環、（4）気候変動の各トピックを取り上げ、農業が直面している課題と、適応型技術を中心とした新しい対策の可能性について述べる。

➌-② 病害と作物品種の多様性

　疫学の理論では、病原体が宿主（ホスト）に出会いやすいほど、病気が速く広がっていく。すなわち、同じ作物の品種が高密度で植えられるモノカルチャーでは、その一部が病原体にひとたび感染してしまうと、素早く病気が大発生することにつながる。作物には品種によって病気に対する抵抗性が異なるものがあり、古くから抵抗性を持つ品種が開発されてきた。しかし1950年頃から、穀物では、新しい品種を導入しても、しばらくすると耐性菌が出現するという「いたちごっこ」が続いている。バナナでは1960年頃まで輸出貿易のほとんどを単一の品種が担っていたが、パナマ病の大発生によって新しい抵抗性品種への転換を余儀なくされた（Ploetz 2000）。

　多くの作物では単一の遺伝子系統が広く栽培されているが、病気に対する抵抗性が異なる複数の品種を混作することで、疫病の発生を抑えられる可能性がある。小麦では複数の品種を混作すると収量が増えることが、古くはダーウィンの時代から知られていた（Darwin 1872; Kiar et al. 2009）。その後、さび病やうどんこ病に対する感受性が異なる品種を混作すると、病害が抑えられて収量が向上することが明らかになっている（Mundt 2002）。イネのいもち病は冷夏や長雨が続くと大発生して、しばしば凶作を引き起こしてきた。中国・雲南省では、いもち病に感染しやすいもち米の品種（感受性品種）を、抵抗性を持つうるち米の品種（抵抗性品種）と混作する大規模な実験が、3000 haを超える面積で行われた（Zhu et al. 2000）。その結果、2つの品種を混作しないときと比べると、感受性品種の病害は94%も抑えられ、それぞれを単作したときに比べて全体の収量が17%も増えた（図3-1）。殺菌剤を用いる必要がなくなり、数年後には、この作付け方法が100万haにまで拡大している（Zhu et al. 2005）。

　混作をすると病害が抑制されるのには、いくつかの理由が考えられる（Mundt 2002; Keesing et al. 2010）。まず1つ目として、抵抗性品種が混作されていると感受性品種の密度が低くなり、抵抗性品種が物理的な「壁」となることで、病気が拡散しにくくなることが挙げられる（薄め効果 dilution effect）。2つ目の理由として、植物は非病原性の菌と接触すると、急速に細胞壊死を起こしたり、ファイトアレキシンや活性酸素などの抗菌物質を生成したりすることで、本来であれば感染してしまう病原菌に対しても抵抗性を示す性質がある（誘導抵抗性 induced resistance）。そのため抵抗性品種では、非病原性の菌とあらかじめ接触することで、免疫が強化されることになる。さらに3つ目の理由として、混作をすると、環境条件が変わることで病原体が広まりにくくなることがある。雲南省の水田の例では、混作をした水田で湿度が低くなったことが、いもち病が広まりにくい理由の一つとして挙げられた（Zhu et al. 2005）。最後に、病原体の進化はとても早く、特定の抵抗性品種ばかりを植えてしまうと、これに感染できる病原菌がすぐに出現してしまう。これは、同じ抗生物質（例えばメチシリン）ばかりを使い続けると、その薬剤に抵抗性をもつ耐性菌（例えばメチシリン耐性黄色ブドウ球菌）が出現してしまうのと同じ理屈である。

　植物と病原体との関係は、植物が持つ抵抗性遺伝子と、病原体が持つ病原性遺伝子との組み合わせによって決まる（遺伝子対遺伝子説 gene-for-gene theory; 図3-2）。病原体は抵抗性を持つ作物品種には感染することができないが、しばしば突然変異によって感染能を獲得することができる（＝耐性菌の出現）。抵抗性品種ばかりを植えてしまうと耐性菌の方が相対的に大きく有利となり、その進化を早めてしまうことになる（Mundt 2002）。また、複数の遺伝子座において抵抗性を持つ品種（多重抵抗性品種）ばかりを植えると、どんな抵抗性品種にも感染できる病原菌（スーパーレース）が流行して、それまで有効だった抵抗性品種が効果を発揮できなくなってしまう。従って、特定の抵抗性品種や多重抵抗性品種の割合を低く抑えるようにして、混作を行う必要がある（Ohtsuki & Sasaki 2006; 大槻 2008）。

　雲南省では、もち米とうるち米という特徴の異なる品種が混作されていたが、人の手によって収穫されていたので簡単に仕分けることができた。しかし機械化や高齢化が進む日本の稲作では、同じ方法を取り入れるのは難しい。その代わり、抵抗性遺伝子だけが異なり、その他の形質が同等な品種（マルチライン multiline）を用いた方法が実用化されている。新潟県では、従来のコシヒカリを母親に、抵抗性品種を父親として食味や開花日などがコシヒカリと同等のマルチラインを多数開発し、病原体系統の発生状況に応じて年によって異なる割合で混合し、栽培している（新潟県 2008）。同様に他の作物でも、複数の品種を混作することで病害を抑制できる可能性がある。

　近年の研究では、病害が関与していないと思われる場合でも、栽培する植物の遺伝子系統が多様であるほど収量が大きくなることが、シロイヌナズナのようなモデル植物や野生植物を用いた実験によって明らかになりつつある（Kotowska et al. 2010; Tomimatsu et al. submitted）。複数の品種を混作する利点については、解明されていない部分も多い。

➌-③ 害虫被害・花粉媒介と景観の管理

　農作物に対する害虫被害を、害虫の天敵を利用することで軽減しようとする技術は、生物的防除（biological control）と呼ばれる。自然環境では、アブラムシなどの害虫を捕食する昆虫（例えばテントウムシ）や、害虫に寄生する昆虫（例えば寄生バチ）が天敵として機能し、昆虫の個体数は天敵との種間関係によって調節される。このため、施設園芸を中心として、農薬を減らす代わりに天敵昆虫を導入する害虫防除法が普及しつつある。屋外の農耕地においても、土着天敵（自然に発生する天敵昆虫）のはたらきを高めることで害虫防除が期待できる。しかし多くの農耕地は、天敵が生息するのに適した環境とはいえない（Landis et al. 2000）。天敵の個体数を維持するためには、餌となる害虫が少ないときにも代わりとなる餌が必要になる。また一部のハナアブのように、幼虫の段階ではアブラムシを餌とするが、成熟すると花粉や花の蜜を必要とするようになるものもある。

　近年、農耕地を取りまく自然植生が、天敵の生息環境や餌資源を供給することで、その活動性を高めていることが明らかになってきた。重要な天敵のなかには、農耕地で餌が得られないときに周辺の自然植生で餌を得るものや、生息場所あるいは休眠場所として森林などの自然植生を好むものが多い。また、圃場が耕されてしまうと、非農耕地がシェルター（隠れ場）としての機能を果たす。宮城県や山形県では1998年頃から水稲との輪作作物としてダイズが盛んに栽培されるようになったが、作付面積の急増に伴ってジャガイモヒゲナガアブラムシ（Aulacorthum solani）が広く発生した（小野・城所 2009）。この害虫はダイズの生育後期に個体数を増やし、収量や品質を低下させる。ジャガイモヒゲナガアブラムシが発生した圃場では、その周縁部よりも中心部で被害が大きかったことから、周縁部では周辺植生から天敵が移動してくることで個体数が抑制されていたと考えられる（小野・城所 2009）。

　結果として自然植生が失われて農耕地ばかりからなる単純な景観（土地利用）になると、害虫被害が大きくなることが予測される（図3-3a-b）。ドイツで行われたセイヨウアブラナ（Brassica napus）を用いた実験では、農耕地が多く占める場所ほど天敵の寄生による害虫の死亡率が低く、害虫によるセイヨウアブラナの食害も大きかった（図3-3c-d; Thies et al. 2003）。米中西部の7州を対象として行われた分析では、農耕地が多く占める単純な景観を持つ地域でアブラムシの発生密度が高く、殺虫剤の使用量も多い傾向が見られた（図3-3e-f; Meehan et al. 2011）。従って、適度に自然植生を配置するといった景観の管理を行うことが、害虫防除において有効となる可能性がある（Bianchi et al. 2006）。

　ただし、このような景観の特徴が害虫被害や作物の収量に及ぼす影響について調べた事例は少なく、その効果には不明な点も多い。ドイツ北部の小麦畑では、周辺の自然植生が天敵と害虫両方の活動性を高めてしまい、単純な景観でも複雑な景観でも害虫の密度は変わらなかった（Thies et al. 2005）。イネの害虫であるカメムシ類は、籾（もみ）から吸汁することで変色を起こし（斑点米）、米の商品価値を下げる。宮城県の有機水田では周囲に休閑地が多いほど、カメムシ類の生息密度が高かった（Takada et al. 2012）。つまり休閑地に生えるイネ科の雑草が、カメムシ類の発生源になるとみられる。このように天敵昆虫だけでなく害虫の発生も周辺の景観に影響を受けることから、景観管理の有効性については、害虫と天敵の両方から検証する必要がある。

　周辺の自然植生は、天敵昆虫だけでなく、作物の花粉媒介を担う昆虫の生息地でもある。現在、世界でヒトが直接消費している食料生産量の35%は、動物によって花粉媒介される作物によるものである（Klein et al. 2007）。多くのリンゴやナシのように、花粉媒介を担う送粉昆虫（ポリネータ）がいなければ全く果実や種子ができない作物は少ないが、ナスやトマト、メロン、イチゴ、コーヒーなど、送粉昆虫による花粉媒介が不十分だと収量や品質が影響を受ける作物は多く、その数は全作物種の70%にも及ぶ。日本ではセイヨウミツバチやセイヨウオオマルハナバチ、マメコバチが作物の受粉のために多く導入されている。しかし近年、野生の送粉昆虫だけでなく、飼育管理されているセイヨウミツバチまでもが減少しつつあり、送粉サービスの低下が作物生産に与える影響が懸念されている。

　主要な送粉昆虫であるハナバチ類は、非農耕地に営巣するものが多く、その生涯を通じて多様な花資源を必要とする。そのため、害虫の天敵と同じように、野生の送粉昆虫による花粉媒介は自然植生からの距離によって影響を受ける傾向がある。コスタリカのコーヒー圃場では森林に近い場所ほどハチの種数が多く、森林から1km以上離れた場所と比べると収量が20%も多かった（Ricketts et al. 2004）。米カリフォルニア州のスイカ圃場では、周囲に占める自然植生の割合が高いところほどハナバチの種数が多く、スイカの受粉効率も高かった（Kremen et al. 2004; Winfree & Kremen 2009）。茨城県のソバ畑でニホンミツバチを調べた研究では、自然林である落葉広葉樹林の近傍でニホンミツバチが多かったが、スギやヒノキの人工林ではそのような傾向が見られなかった（Taki et al. 2011）。おそらく、広葉樹林の方が営巣場所や餌（花）資源を多く得られるのだろう。同じような報告例は多く、16の作物を用いた23の検証例を分析した結果では、ハチの種数やハチが花を訪れる頻度が、自然植生から離れるにつれて急激に減少することが明らかになっている（図3-4；Ricketts et al. 2008）。

　適度に自然植生を配置するという、天敵昆虫や送粉昆虫の活動性を高めるための景観管理は、様々な空間スケールで適用することができる。それゆえ、その効果も適用した空間スケールによって異なるだろう。Griffthsら（2008）は、新しい管理法を施したときの費用と便益について3つのシナリオを示した。1つ目は、便益の大きさが管理を適用するスケールに依らない場合である（図3-5a）。この場合、農家は新しい管理法を導入する強いインセンティブを持つことになり、管理法は普及しやすい。2つ目のシナリオでは、スケールが大きくなるにつれて便益の大きさが飽和していく（図3-5b）。例えば、管理を施した場所へ地域の天敵昆虫が集まってくることで、害虫の防除効果が高まる場合を想定してほしい。少数の農家が狭い範囲で取り組んでいるときには、天敵が集まってくることで高い防除効果を示すだろう。しかし広域的に取り組まれるようになると、限られた天敵昆虫を奪い合うようになって、防除効果が下がってしまう。3つ目のシナリオでは、適用するスケールが大きくなるにつれて便益が飛躍的に大きくなる（図3-5c）。つまり狭い範囲で新しい管理法を施しても効果は小さいが、広い範囲で取り組むことで初めて天敵昆虫が増え、効果が表れる場合だ。この場合は、大規模に取り組むことを促す何らかの制度や補助がなければ、新しい管理法を普及させることは難しいだろう。従って、生息場所や景観の管理が効果的にはたらく空間スケールについても、検討する必要がある。

➌-④ 栄養塩循環の回復

　農業生産を高めるためには、土壌中で不足しやすい窒素やリン、カリウムなどの栄養塩を肥料として与えることが不可欠である。本来、生態系では、落葉や落枝、動物の死体などが土壌動物やバクテリアのはたらきによって分解され、栄養塩が再び植物から吸収されるといったように、比較的狭い空間的範囲で栄養塩が循環している。同じように農業生態系でも、ヒトや家畜のし尿などの有機性廃棄物が古くから肥料として用いられ、地域社会で栄養塩の循環がなされていた。しかし産業革命以降、都市化と下水道の普及によって、食料は遠くまで輸送され、し尿に含まれる栄養塩類は農耕地へと戻ることなく、大部分が周囲の河川や湖沼へと放出されるようになった。現代農業では、農耕地から失われていく栄養塩を化学肥料を投入することで補い、生産性を維持している。しかし、化学肥料の合成には非常に多くのエネルギーが必要となる。工業的に窒素肥料を合成するハーバー・ボッシュ法では、その過程で高温高圧の反応条件が必要とされる。日本の稲作では、投入している全エネルギー量の約30%が、肥料の生産や使用に関わるほどだ（Pimentel & Pimentel 2008）。また、過剰に肥料を投入することで湖沼や海域の富栄養化が起こり、シアノバクテリア（藍藻）が増殖するといった深刻な環境問題の原因となっている。

　一方で、世界のリン酸資源は近い将来に枯渇する可能性がある。リン酸肥料の原料となるリン鉱石は、早ければ今後50年から100年程度で底をつき、リン酸の生産量は2030年頃を境に減少していくことが予測されている（Cordell et al. 2009; Gilbert 2009）。リン鉱石で世界最大の埋蔵量を持つ中国は、国内需要をまかなうためにリン酸肥料に対して高い輸出関税を繰り返しかけており、今後も肥料価格が高騰することが予想される。また世界の農耕地の約30%では未だにリンが不足しており（MacDonald et al. 2011）、サハラ以南のアフリカでは深刻な貧困状態が続く一因となっている（Vitousek et al. 2009）。今後も地球の人口増加が予測されていることを考えると、リンの需要がさらに増大することは間違いない。リンは生命にとって欠かすことのできない元素であり、他の元素が不足していなくても、リンが不足しているだけで植物の成長の妨げになる（「リービッヒの最少律」という）。リンには代替資源が存在せず、その役割を他の元素で補うことができない。従って、化学肥料を節減することはもちろんだが、リンを中心とした栄養塩の再利用を進めなければ、長期的には食料生産を維持することができないのは明らかである。

　図3-6は、ヒトを中心としたリン資源の循環サイクルを示したものである（Childers et al. 2011）。農業目的で使われるリンの一部は堆肥などを通じて再利用されているものの、多くは自然環境へと放出されていることが分かる。また、リンは様々な過程でも失われている。例えば、多くの地域では必要以上のリンが施肥され、農耕地から流出する一因となっている（図3-6d）。近年、先進国では、過去の反省から施肥量が抑えられつつあるが、中国などの新興国では、かなり多くの肥料が投入されている（Ju et al. 2009）。作物が収穫された後も、加工や流通の過程で、さらに半分近くのリンが失われている（図3-6e-f；Cordell et al. 2009）。従って効率の良い栄養塩循環を実現するためには、（1）肥量を節減し、農耕地からのリンの流出を防ぐ、（2）食品の加工・流通過程におけるロスを削減する、（3）ヒトや家畜のし尿、食品廃棄物などからリンを回収して再利用する、といった多角的な取り組みが必要である。また、世界の農耕地の75%は家畜を飼育するために用いられており（Foley et al. 2011）、肉中心の食生活は野菜中心の食生活と比べてリンの必要量が多い。食生活の見直しを通じて、栄養塩の需要そのものを抑えることもできる（Cordell et al. 2009; Childers et al. 2011）。

　長年にわたって施肥し続けることで土壌中に栄養塩が蓄積している場合には、施肥量をかなり抑えることができるかもしれない。日本で多く見られる黒ボク土壌では、火山灰に由来するアルミニウムによってリンが固定されやすく、施肥によって与えたリンの多くが作物に吸収されない状態で蓄積している。このような土壌中のリンを利用して肥料を節減するために、植物の根に共生して「菌根」を作る菌類を活用しようとする動きがある（斎藤 2011）。菌根を作る菌類は菌根菌（mycorrhizal fungi；図3-7）と呼ばれ、特にリンの吸収を助けることで植物の成長において重要な役割を果たしている。菌根菌は植物が利用できない複雑な有機化合物として存在するリンを分解し、土壌中に張り巡らせた菌糸網を通じて吸収することができる（山下・大園 2011）。このことから、植物と最も広く共生関係をもつアーバスキュラー菌根菌の胞子が、農園芸資材として利用されている。

　ところが菌根菌は遺伝的に多様で、同じ種でも、その菌株や対象となる植物との組み合わせによって、接種効果が大きく異なることが分かってきた（Koch et al. 2006）。Angelardら（2010）は、アーバスキュラー菌根菌の一種Glomus intraradicesの個体を交配させて出現した（遺伝的に新しい）菌株が、イネの生育を5倍にすることを見いだした。そのメカニズムは不明だが、交配によって生じた他の菌株には、イネには影響を及ぼさないが他の植物の生育を促すものが見られた。近年まで、菌根菌は無性的に繁殖し、遺伝子を交換しないと考えられてきた。Angelardらの研究は、特定の作物に適した菌株を探し出すことで、リン酸をはじめとする肥料を大きく節減することができる可能性を示している。さらに、アーバスキュラー菌根菌が分泌するリポキチンオリゴ糖が、菌根の形成を誘導することが近年報告されており、農業への応用が期待される（Maillet et al. 2011）。

　リン酸の再利用に関しては、食品廃棄物のコンポスト（堆肥）化、作物残渣（収穫される以外の部分）や家畜のし尿からの再利用、下水からの再利用の、大きく3つの方法がある（図3-6i-k）。このうち下水からの回収は、これからの大きな課題である。日本では、岐阜市が民間企業（メタウォーター）と共同で、下水汚泥焼却灰からリン酸を回収する技術を実用化した＊1。米国では50%以上の下水汚泥が肥料として再利用されているが、下水には工業排水や生活排水が混入しているため、この中に含まれる病原体や化学物質が健康被害を引き起こしているという指摘がある（George 2008）。

　このためスイスやオランダでは近年、汚泥の散布が禁止された。ヒトが排出するリン酸の多くは尿に含まれており、尿は無菌であるため、尿だけを別に回収すれば、この問題を回避できる。スウェーデンでは、尿と糞便とを別々に回収する分離型トイレが少なくとも13万5000個以上も利用されている（Kvarnström et al. 2006）。2つの自治体では分離型トイレの導入が義務化されており、回収された尿は家庭や集落のタンクに貯められ、液体肥料として用いられている。

➌-⑤ 気候変動下における作物生産

　気候変動に関する政府間パネル（IPCC）の推定によると、温室効果ガスなどの排出シナリオに応じて、1990年から2100年までの間に全球平均気温は1.4℃から6.4℃上昇する（IPCC 2007）。上昇幅が1〜2℃であれば世界の食料生産量は増える可能性があるが、3℃を超えると減少することが予測されている（図3-8）。また、多くの地域では降水量が増加する他、中央アジアなど一部の地域では一層の乾燥化が進む。さらに、気温や降水量の年変動が大きくなる他、洪水や干ばつ、熱波といった異常気象が増え、これらが食料生産の安定性に及ぼす影響が懸念される（Schmidhuber & Tubiello 2007）。例えばイネでは、温暖化に伴う高温によって生じる不稔が収量に影響を及ぼす恐れがある（松井 2009）。冷涼な気候を好むレタスなどの露地野菜では、抽だいが増える（花茎を伸ばすことで品質が損なわれる）など、様々な影響が発生している（杉浦ら 2006）。

　気候変動への対策では、温室効果ガスの排出量を削減して気候変動を抑制しようとする緩和策（mitigation）と、気候変動に対して農業システムをうまく順応させることで影響を軽減しようとする適応策（adaptation）＊2とがある。世界で排出される温室効果ガスの13.5%は農業活動に由来しており、最大限の緩和策が必要であることはもちろんだが、その効果が気候システムへと反映されるまでには相当の時間がかかる（McIntyre et al. 2009）。当面は気候変動の進行が避けられないことから、適応策を併せて行うことが重要になる。本来、植物は、環境の変化に対して発芽や生育時期を調節したり、進化的に適応することで存続してきた。あるいは、既存の種が生育に適した別の種によって置き換わることで、群集としての生産性が維持されている。当然ながら、圃場では植え付けから収穫までが管理されているため、ヒトが同様の対応を取らなければならない。つまり、変動する気候条件に応じて植え付けや収穫時期を調整する、他の品種や作物へ転換するといったことが必要となる（McIntyre et al. 2009）。

　遺伝的多様性は、適応進化の「源」であるのと同じように、品種改良の「源」でもある。しかし作物品種を互いに交雑させて選抜する伝統的な品種改良の結果、現在栽培されている主要作物には、種が本来持っている遺伝的多様性のごく一部しか残っていない。例えば北米では、トウモロコシの根を食害するハムシの一種が重要害虫として問題となっている。トウモロコシはハムシによって食害を受けると、ある種の揮発性成分（セスキテルペン）を根から放出し、ハムシの天敵である線虫を誘引する性質がある。しかし北米で栽培されている多くのトウモロコシ品種では、この合成成分を持っていない（Rasmann et al. 2005）。近縁の野生種では揮発性成分が検出されることから、長年にわたる品種改良の過程で、この成分の合成能力を失ったと考えられている。

　近年、古来から地方で栽培されている品種や近縁の野生種にみられる多様性が、遺伝子資源として注目されている（Hajjar & Hodgkin 2007; Feuillet et al. 2008）。これまでにも近縁の野生種から有用な形質が繰り返し導入されてきたが、その多くは病害虫への抵抗性に関わるものだった（Hajjar & Hodgkin 2007）。今後は高温や乾燥、洪水など、環境ストレスに対する応答に注目して新しい品種を育成していく必要がある。

　例えば、主にパスタの原料となるデュラム小麦（Triticum durum）では、中東原産の祖先種（T. tauschii）と交雑することで、これまでよりも乾燥に優れた耐性を示す新しい品種が育成された（Reynolds et al. 2007）。この品種は、乾燥時に根を深くまで伸長させることで、収量を維持することができる性質を持っている。またメキシコで古くから栽培される小麦の品種を調べたところ、同じように乾燥に対して高い耐性を持つものが多く含まれていた。メキシコにはスペイン人の開拓者によって約500年前に小麦が伝わったが、それ以来、乾燥に強い系統がはからずも選抜されてきた可能性がある。

　東南アジアや南米で栽培されるイネのなかには、洪水に適応したものが知られている（Hattori et al. 2011）。豪雨による突発的な洪水が多い地域では、成長を抑制してエネルギー消費を抑えることで冠水に対して耐性を示す。一方、雨季に数カ月にわたって水位が数メートルに達するような洪水に見舞われる地域では、急激に節間が成長して葉を水面に出すことで耐性を示す。冠水に強いイネは収量が少ないため、これらの形質を高収量品種へ導入することで、洪水の多い地域でも収量を増大させることができる可能性がある。このようなまだ活用されていない遺伝子資源を持続的に利用するために、栽培種やその近縁種を収集・保存する取り組みが行われているが＊3、野生種の生息地内保全（in situ conservation）を併せて進めることで、遺伝子資源を最大限維持する必要がある。

　交雑による品種改良では、有用な形質を持つ近縁種を、従来から栽培されている品種（＝親品種）と交配する。有用形質を持つ近縁種は収量や品質が劣ることが多く、交雑すると好ましくない形質まで一緒に受け継いでしまう。そこで、交雑によってできた子孫を親品種と再び交雑することで（「戻し交雑」という）、有害な形質を取り除かなければならない。つまり、有用な遺伝子だけを新しい品種のなかに凝縮していく。しかし戻し交雑には大規模な栽培が必要で、親品種と何度も繰り返し交配し、生まれた子孫のなかから有用な形質を持つものだけを選抜するという作業に、多大な労力と時間（5〜10年）がかかる。

　このような問題を解決するために、重要な遺伝子と連鎖している塩基配列を目印とすることで品種改良にかかる時間を短縮し、手間を省くことができるようになった（Collard & Mackill 2008）。このDNAマーカー選抜（marker-assisted selection）では、交雑によってできた子孫のなかから、有用な形質を持つものを比較的適格に素早く選抜できる。さらに遺伝子組み換え技術によって、交雑することができない他の種から機能が判明している有用な遺伝子だけを導入することが可能になった。新しいバイオテクノロジー技術の有効性には議論の余地があるが、気候条件に適した品種を迅速に開発できる技術の確立が望まれる（Box 3-1）。

BOX 3-1

遺伝子組み換え作物

　1995年に商業利用が始まった遺伝子組み換え（GM）作物は、2010年の時点で世界29カ国で栽培され、その面積は1億4800万haにまで広がっている（James 2010）。米国・ブラジル・アルゼンチン・インド・カナダの5カ国が作付け面積の90%以上を占め、限られた地域で大規模に栽培されているのが現状だが、日本は国外で栽培されたGM作物を大量に輸入して、飼料や加工食品として利用している。また12カ国の農家を対象として行われた調査では、若干の例外を除いて、GM作物を栽培した方が収量や収益の面で良い結果が得られている（Carpenter 2010）。

　一方で、気候変動に対するGM技術の有効性には、疑問を呈する向きもある。そもそも、乾燥に対する抵抗性など環境ストレスに強いGM作物は、まだほとんど実用化されていない。これまで多く実用化されてきた害虫や病害への抵抗性を持つGM作物は、少数の遺伝子を導入することで目的の性質を付与することができた。しかし、環境ストレスに関わる形質には多数の遺伝子が関与しているのが一般的だ。イネをはじめとする多くの作物でゲノム配列が解読され、遺伝子の機能を明らかにするための研究が急速に進められているが、気候変動に伴う新しい品種開発の必要性にGM技術がどこまで応えられるのか、明らかでない部分もある（Sinclair et al. 2004）。またGM作物が圃場で栽培されると、交雑を介して近縁の野生植物へと遺伝子が浸透して、野生種が強害雑草化するといった生態リスクがある（芝池・松尾 2007）。ヒトの健康へ影響があるのではないかという疑念もあり、特に日本やヨーロッパではGM作物に対する不安が根強い。GM技術の有効性とリスクについて科学的な調査や技術開発を進めると同時に、その利用の是非について社会的な合意形成を図る必要がある。

　草地では、植物の種多様性が高いほど収量（一次生産量）が増え、年による変動が抑えられて安定性が高まることが知られている（Tilman et al. 2006）。多様性が収量の安定性を高めるメカニズムの一つとして、保険仮説（insurance hypothesis; 第1章）がある。種によって環境変動に対する応答が異なるとき、それぞれが一次生産量に与える効果を互いに相殺し合うことで、収量が安定に推移するというものだ。つまり、降水量の少ない年には乾燥に強い種が、気温が高い年は高温に強い種がよく成長することで、お互いの生産量を補う効果がはたらく。このメカニズムがはたらくためには、環境変動に対する応答が異なる様々な種が含まれている必要がある（応答の多様性 response diversity; Elmqvist et al. 2003）。多くの作物は単独（モノカルチャー）で栽培されているが、牧草や飼料作物の場合には複数の植物種が混作されることも多い。用いる種の組み合わせを考慮することで、より安定した収量を得られると考えられる。

➌-⑥ さいごに

　近代農業は、ヒトに都合の良い性質を持った作物品種を大規模に栽培し、肥料や農薬を大量に投入することで生産性を高めてきた。しかし農業の集約化がいき過ぎれば、病害虫の大発生を招く、送粉サービスが損なわれる、栄養塩が環境を汚染する、外部資源が枯渇する、品種改良の過程で有用な形質が失われる、といったトレードオフが生じることになる。世界的な人口増加を支えるためには、食糧生産を現在の2倍に増やす必要があるといわれている。しかし食糧増産のために農地を拡大すれば、それだけ他の生態系サービスが損なわれてしまい、全体としては人間社会の利益にならない恐れがある。作物の多様性や生物間相互作用、栄養塩循環といった、生態系で本来みられるプロセスをいくらか取り戻すことで、農業生産性と持続可能性、さらには他の生態系サービスとの両立を図る必要がある。

引用文献

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注釈

＊1： 国土交通省下水道技術開発プロジェクト http://www.jiwet.jp/spirit21/

＊2： 「緩和策」と「適応策」は、主に気候変動への対策として用いられる用語である。本書で用いられる「適応型技術」との違いに注意してほしい。

＊3： 日本では、農業生物資源ジーンバンク http://www.gene.affrc.go.jp/ などがある．

第4章

持続的な森林資源利用に向けた
適応型技術

│神山 千穂・木島 真志│

森林の資源利用として代表的な木材生産は、単一種の植林経営で効率性を維持してきた。しかし、その単純な森林構造は、病害虫や自然災害に対する脆弱性に影響を与えている。また、森林の炭素固定能力は温暖化対策への貢献が期待されるが、熱帯地域の森林は劣化・減少し、生物多様性の低下が深刻化している。本章では、森林資源の持続的な利用に向けて、(1)樹木の多様性と空間構造を活かした人工林管理、(2)生物多様性を考慮した熱帯天然林資源管理、(3)温暖化を中心とした気候変動に対する適応的管理、以上3つの視点から、適応型技術を中心とした新しい方向性について紹介する。

➍-① はじめに

　森林が提供する生態系サービスは、木材供給だけでなく水源涵養、野生動物の生息地、災害防止、炭素固定など多岐にわたる。しかし、これまで木材生産以外の生態系サービスは十分に認識されておらず、木材生産の効率性を重視したモノカルチャー（単一種）植林経営が好まれ、天然林や広葉樹林がモノカルチャー人工林へ広く転換されてきた。また、近年の世界人口の増加に伴う木材消費量の増加や農作物への需要の高まりは、熱帯林の劣化、減少を加速させている。一方、日本では、国産材の需要が低下し、木材生産からの収益が期待できないモノカルチャー人工林が現在広範囲にわたって放棄されている。

　このように、一部の供給サービスのみが評価される社会経済システムが作り出した森林環境に気候変動の影響が加われば、森林資源を持続的に利用していくことは難しくなる。例えば、モノカルチャー人工林にみられる単純な森林構造は、病害虫や自然撹乱（火災など）に対して脆弱である可能性が指摘されているが、今後、気候変動により病害虫の大発生や森林火災・台風の規模・程度が変化した場合、世界各地のモノカルチャー人工林で大規模な被害が生じるかもしれない。

　本章では、経済効率性を重視した過剰な資源利用を目的とする林業や土地利用転換、および自然災害への対策における従来の克服型技術や事後的な対応策が、将来的には十分な効果が期待できない可能性について述べる。そして、森林生態系が持つ様々な生態系サービスを損なうことなく持続的な利用を実現するために、「モノカルチャー人工林」「熱帯林伐採」「気候変動」に着目してその問題点を整理し、適応型技術を中心とした方向性と取り組みについて紹介する。

➍-② 樹木の多様性と空間構造を活かした人工林管理

　単一の樹種だけが植えられた植林地を、モノカルチャー人工林という。生産に必要とされる資源を、商業的価値の高い樹種の成長に集中的に投資できることや、林分管理の単純さによる経済効率性が高いなどの利点から、これまでモノカルチャーによる植林経営が好まれてきた。そのようにしてできた人工林は、劣化した土地の復元・回復や、天然林に対する木材生産の需要の軽減などに貢献するともいわれている（Kelty 2006; Thiffault & Roy 2011）。日本では、第二次世界大戦前後の木材や紙の需要の高まりによって、1960年代にスギ・ヒノキからなるモノカルチャー人工林の一斉造林が行われた。しかし近年では、モノカルチャー人工林にみられる単純な森林構造が、病害虫や自然撹乱に対する脆弱性を高めている可能性が指摘されている。

　一方、複数の種が植林されている混交林は、モノカルチャー人工林と比べて、生態系サービス（機能）に違いがあることが知られている。生産量は植林地の質や施業法による影響を受けるが（Frivold & Frank 2002; Chen & Klinka 2003; Linden & Agestam 2003）、トウヒとカバノキの混交林では、それぞれをモノカルチャーで植林した場合に比べて、種の空間配置を考慮することで高い総生産量が得られる（Bengtsson et al. 2000; Kelty 2006）。これは、構成種の資源利用に時空間的な相補性がある場合、資源が効率的に利用されるためである（図4-1）。森林の持つ水源涵養機能についてみると、明確な違いを表す研究結果は報告されていないものの、モノカルチャー人工林で貯水能力が低い可能性が示されている。複数の種が生育するナラ林やブナ林の土壌は、モノカルチャーで植えられたスギ林の土壌に比べて、土層内に降雨を一時的に貯留して徐々に流出させる能力に優れており、このことは土壌の構造に起因しているという（小杉 2004）。

　日本では、木材生産の国際競争力の低下に伴う放棄林の問題が顕在化しており、地方自治体などでは、素材生産費用の削減を念頭においたモノカルチャー植林経営の集約化や路網整備を進める議論がなされている。このような低コスト林業は、放棄林問題の解消と持続的な森林資源利用の実現に向けて有効な戦略と期待される。しかし、そのような工学的な克服型技術のみに頼ることは、森林生態系のレジリエンスや様々な生態系サービスの低下につながりかねない。ここでは、構成樹種の多様性や空間構造を考慮した人工林の管理が、従来のモノカルチャー人工林に比べて森林の持つ生態系機能を高めること、不確実な撹乱に対する生態系機能の担保としてどのように有効であるかについて述べる。

(1)病害虫・野生生物・外来種をめぐる森林管理

◆病害虫

　病害虫は、森林火災や土地利用の変化、過剰伐採・違法伐採と並び森林破壊の大きな要因である。アジアでは、毎年1000万ha以上の森林が害虫による被害を受け（FAO 2007）、日本でもナラ枯れやマツ枯れをはじめ、病害虫による被害が森林資源の持続的な利用に対する脅威となっている。樹種の多様性が害虫の侵入に与える影響について行われた54件の研究を用いた分析では、混交林に生育する樹種は、モノカルチャー人工林に生育する樹種よりも害虫による被害が少ない、または、害虫の個体数が少ないことが明らかになっている（Jactel et al. 2005）。

　Jactel et al.（2005）は、混交林において被害が少ない理由として３つのメカニズムを挙げた。1つ目は、害虫が寄主木へ接近しにくくなるというものである。モノカルチャー人工林では害虫の寄主木が集中することで無制限に寄生できる資源があるが、混交林では害虫の生息資源が制限されることで被害の軽減につながる。また、混交林には多様な種が存在するため、いくつかの樹種については害虫との時空間的なミスマッチがあり、害虫が寄主木を探しにくいといわれている。2つ目は、天敵仮説（enemy hypothesis）と呼ばれ、多様な寄生木や餌が天敵の個体数を維持することができれば、害虫の個体数が抑制されるというものである。多様な種からなる混交林では、害虫が天敵によって捕食または寄生される可能性が高くなるだろう。また、多様な樹種は変化に富んだ生息地を作り出すため、天敵のすみかに適した環境になると考えられている。3つ目は、害虫に対して耐性の弱い樹種を追加的に導入すると、害虫被害が特定の樹種に集中することを避けられるというものである。実際に、ユーカリの一種（Eucalyptus deglupa）の植林地では、害虫がより好んで寄生する低木種をユーカリの間に配置することで、被害が著しく減少した（Bigger 1985）。

　一方で、必ずしも混交林がモノカルチャー人工林より病害虫に対して頑健であるとは限らず、むしろ混交林を構成する種の特性が重要であることが報告されている。Vehviläinen et al.（2008）は、混交林で（病害虫の）天敵の個体数が高くなるという仮説（天敵仮説）が常に成立するとは限らないことを示した。例えばトウヒでは、混交林よりもモノカルチャー人工林で、害虫であるハネカクシの個体数が少なく、捕食者の個体数が多かった。また、混交林では雑食性の害虫が特に好む寄生木が周囲にある場合、モノカルチャー人工林と比べて害虫の被害が逆に多くなることがある。White & Whitham（2000）は、雑食性の害虫の個体数密度が高くなると、最も好む資源が食い尽くされ、より好まない寄生木へと被害が流れ込むスピルオーバー（spillover）現象を示した（図4-2）。

　Perkins & Matlack（2002）は、米ミシシッピ州南部の商業林で、人為的に改変された森林の空間構造が、病害虫や病原菌が拡散しやすい植生の「連続性」を高めていることを示した。例えば、テーダマツが過密に植えられた林分では、病害虫であるキクイムシの一種（Dendroctonus frontalis）の影響を受けやすい傾向があった。ヨーロッパ人が入植する前の森林構造に基づいて、病害虫や病原菌の感染を受けにくい樹種の林帯を600〜900ｍの幅で設けることで、それらの拡散が妨げられるだろうという提案もある。

　日本では、本州の日本海側を中心として、ここ20年の間にブナ科樹木萎縮病（通称、ナラ枯れ病）が急速に拡大している。ナラ枯れ病の病原菌を媒介するカシノナガキクイムシ（Platypus quercivorus）は大径木を好み、ブナ属を除くブナ科全ての属に被害がみられる（小林・萩田 2000）。ナラ枯れが大量発生している背景には、日本における薪炭林施業の衰退がある。里山のコナラ林は、古くは何世代にもわたり薪炭林として管理され、人の手が加わることで純林が形成されている。1960年代以降、化石燃料の普及に伴い木材の需要が低迷したために、現在ではその多くが大径木化してカシノナガキクイムシの格好のすみかとなっている。ナラ類は、日本の冷温帯から暖温帯の広い範囲における優占種であり、このままナラ枯れを放置することは森林の生態系機能の低下につながり、森林の持続そのものが危ぶまれる（斎藤・野崎 2008）。殺虫剤などを用いた駆除作業や、合成フェロモンによるカシノナガキクイムシの捕殺も行われているが（斎藤・野崎 2008）、防除コストの問題からも課題は多い。被害軽減のためには、防除策のみならず、木材資源を再び利用することで大径木化したナラ類が少ない林を作る対策や（黒田 2008）、ナラ枯れ病が拡大しにくい森林管理が待たれる。

　殺虫剤のような抑圧的な手段に比べて、林内に多様性を維持することで病害虫や病原菌を制御する方法は、予防的かつ持続的な森林管理として魅力的なアプローチといえる。しかし、予算の制約や技術的な問題を考えると、森林所有者や経営者にとっては難しい選択でもある。混交林における樹木の生存率や成長率を従来のモノカルチャー人工林と比較し、混交林の被害軽減による便益を総合的に評価したうえで、造林にかかる費用の比較検討を行う必要がある。

◆野生生物

　近年、中山間地域において野生動物による被害が増加している。農作地や畑地では、周辺の林地に生息するイノシシやサルなどが出没し、作物を食い荒らすなど人間と野生動物の衝突が激しさを増している。また、シカによる幼齢木やササの食害、樹皮剥ぎによる被害は、生産される木材の質や量を低下させ、森林所有者の管理意欲を減退させている。また、野生生物の食害によって下層植生が著しく減少した森林では、土壌表層が降雨の度に流出して土砂崩れを引き起こし、森林の水源涵養機能が低下する可能性が指摘されている（横田 2006）。今後もこのような状況が続けば、農家および林家の持続的生産が困難になるだけでなく、森林の様々な生態系機能や国産材の安定的な供給を維持することがさらに難しくなるだろう。

　従来の獣害対策では、狩猟や捕獲による個体数管理や柵の取り付けが中心であった。しかし、狩猟者の減少や防除策にかかる費用の増加が問題となり、地域社会経済への影響も深刻化している。米インディアナ州の農業地域では、周辺の林地に生息するシカやアライグマなどによるトウモロコシや大豆の被害が大きな社会問題になっている。シカなどによる被害軽減には、一般的に柵の取り付けによる防除が効果的とされる（Craven & Hygnstrom 1994; Hygstrom & Craven 1988; VerCauteren et al. 2006）。しかし、柵による防除は、トウモロコシや大豆のように単価が安いものが広範囲に作付されている場合には費用対効果が低い（Conover 2002）。

　効果的な対策として、林地の空間配置を考慮した野生生物の生息地管理が検討されている。Retamosa et al.（2008）は、景観の構成（例えば林地の面積）と空間配置（例えば林縁の長さやパッチの大きさ）の両方が農作物の被害に影響を及ぼすことを示した。例えば、林縁が長いほど農地へ侵入しやすくなり、被害が大きくなる。シカは、低木や若木が多い林縁で採餌する。そのためシカは、林地や農作地、河畔林が入り組む林縁の多い生息地を好む。林縁が長いほど景観は複雑な構造になるが、林地パッチの大きさ（つまり、林地の連続性）も被害を増加させる重要な要因となっていた。また、林地から農作地への距離が遠くなるほど、被害が低下した。これらの情報は、被害軽減を目指すための土地利用計画の作成に非常に有効であろう。

　1993年に世界遺産に登録された白神山地も、ニホンザルによる農作物被害が拡大し深刻化している地域の一つだ。Enari & Suzuki（2010）は、ニホンザルの生息適域である山岳地の落葉樹林から農村までの移動のしやすさと、林縁から農作地への距離を用いて、青森・秋田・岩手県の広域スケールで被害発生のリスクマップを作成している。それによれば、現在被害が出ていなくても、今後被害が予測される地域もあり、現在林縁部に散在している農地を林縁部から離れた場所に集めるなど、被害の予防に向けた土地利用改変の必要性を示した。

　今後、野生生物による被害を効果的に抑えるためには、上述したような生息地管理が、個体数調整や被害防除と併せて幅広く実施される必要があるだろう。一方で、森林生態系における野生生物の重要性も忘れてはならない。野生動物は一般的に種子散布者としての役割を担い、獣害軽減を目的とした防除策の優先は、森林生態系機能の減退につながる危険性を孕んでいる。近年、日本のシカの生息地や被害発生の研究も進んでおり、植生とシカ獣害リスクの関係が明らかになりつつある。そのような情報を有効活用し、森林の管理（間伐の時期や規模、主伐の時期や規模、伐採箇所の配置など）を通して、野生生物の「生息しやすい」または「生息しにくい」植生状態を時空間的に管理することができれば、獣害リスクの軽減を図りながら持続的な森林管理を実施することが可能かもしれない。今後は、野生生物の生息地保全をも目的とした、人間と野生生物の活動領域の明確なゾーニングと、それらが重複した場所での適切な防除策が重要になるだろう。

◆外来生物

　外来生物は在来生物と競合し、植生を変化させることで生物多様性の喪失や、在来生物に依存する野生動物への影響、農産物への被害拡大が危惧されている。外来生物の侵入に伴う植生の変化が、森林火災など自然災害リスクの可能性を高める場合もある。また、木材生産を目的とした人工林では外来種を利用することも多く、世界中で外来生物リスク軽減の対応策が議論されている。2010年に名古屋で開催された生物多様性条約第10回締約国会議（COP10）では「2020年までに、侵略的外来種のうちとくに有害な種を制御または根絶し、新たな外来種の導入または定着を防止するために、定着経路を管理するための対策を講じる」という目標が掲げられた。効果的な外来生物管理に向けて、様々な視点から情報を収集、蓄積することが重要になるだろう。

　外来生物のリスク軽減に関して、侵入に対する「予防」、すでに侵入している個体群を取り除く「根絶」、そして個体群の分布拡大を抑制する「コントロール」の3つの対策がある。2011年に世界遺産に登録された小笠原諸島は、日本において最も外来種問題が顕在化している地域の一つであり、これまでに様々な対策がとられてきた。

　1899年に薪炭用木材の供給目的で小笠原諸島に持ち込まれたアカギ（Bischofia javanica）は、その後定着し急速に分布を拡大している外来種である。いったん林内に侵入すると、林冠木である在来種の衰退、枯死に伴って優占度を高め、最終的に下層植生に乏しい純林を形成する。樹高、繁殖力ともに在来種に勝り、また、高い光馴化能力（Yamashita et al. 2000）、耐陰性と高い成長能力（Hata et al. 2006）が増殖の要因となっている。

　そもそも小笠原諸島のように生物相が比較的単純な海洋島（大陸と一度も陸つづきになったことのない島）は、外来生物の影響を受けやすく、導入種を検討する際には、本来の生物相の多様性や特徴を十分に考慮したうえで決定するという予防策が重要になる。しかし、潜在的な侵入経路が多くあることから、「予防」のみに頼ることは難しい（Mehta et al. 2007）。現在小笠原では、アカギの根絶に向けた管理体制を整えている。一般的に、侵入のごく初期に行う根絶事業には有効性が期待されるが、膨大な費用を必要とすることに加え、初期段階での検知が難しいことも指摘されている（小池 2007）。そのため、定着した外来生物の分布拡大をいかに効果的・効率的に管理・コントロールするかが、より重要な検討事項になると考えられる。

　外来生物がいったん定着すると、分布拡大抑制のための対策は長期にわたり、繰り返し行われる必要がある。対策が適切でなければ、定着場所から時間とともに拡散して被害が拡大する。そのため、外来種の拡散予測に向けた空間モデルが古くから研究されてきた。外来種の拡散スピードは植生状態やその空間配置による影響を受けることが知られている（Williamson & Harrison 2002; Hastings et al. 2005）。これらを踏まえると、適切に管理された植生の空間構造により、理論的には外来種の拡散をコントロールすることが可能になる。

　With（2002）は、生息地の「量」について「閾値」を適切に制御することの重要性を指摘した。外来種の拡散は、定着に適した生息地の「量」が、ある「閾値」を超えたときに最も急速に広範囲に起こる（図4-3）。このような外来種の拡散がどの「閾値」で起こるかは、生息地がどれだけ連続して広がるかという空間パターンと、外来種の分散様式に依存する。つまり、生息地の連続性を分断しその広がりを減らすことが、外来種の分布拡大を抑制する有効な対策になり得る。

　森林における空間構造と外来種拡散に関わる研究は発展途上だが、草地を対象にした研究では、生息地の分断が外来種の分布拡大を効果的にコントロールすることが示唆されている。Alofs & Fowler（2010）は、米テキサス州で、生息地の分断が外来種であるカモノハシガヤ（Bothriochloa ischaemum）の侵入を遅らせるかどうかを検証した。その結果、生息地の連続性があまり保たれていない地域ではカモノハシガヤの発生確率が低く、連続性が高くなるに従い発生確率が高くなることが分かった（図4-4）。

　空間構造は、在来種と外来種の繁殖や生存能力に影響し、外来種の定着の成否に大きく関わることがある。例えば、ある在来種の生息地が分断されると、在来種の個体群の存続に影響を及ぼし、外来種の侵入に対して脆弱になる可能性がある。加えて、外来種は新しい環境で従来の捕食者から解放され、繁殖力が高くなることがある（天敵解放仮説 enemy release hypothesis; Keane & Crawley 2002）。このような空間構造と個体群動態との関わりについては、今後さらなる研究が必要である。特に、空間構造が外来種の分散とその個体群動態に対照的に影響するときには（例えば、生息地の分断は外来種の分散を抑制するが、生息地内の外来種の個体数は増加させる）、生息地を分断するか、連続性を保つかの選択に注意が必要になる。

　また、種子の移動分散距離は、風によるものは通常数十メートル以下であるが、上昇気流や鳥、哺乳類の毛皮や人間に附着し、長い距離を移動する場合がある（Suarez et al. 2001; Willisams et al. 2007）。このような場合、侵略地点からの拡散に加え、当初の侵略地点から遠く離れた地点へ移動し、より大規模な被害を引き起こす。つまり、分断された生息地を「踏み石」としてさらに遠くへ分散する可能性があり、生息地の分断が必ずしも外来種の拡散を抑えるとは限らない点にも注意が必要である。

(2)自然撹乱の発生リスクを考慮した森林管理

　森林はその成長過程において撹乱の影響を受け、ギャップの生成など樹冠が開けることにより下層植生が発達し、植生構造の多様性や複雑さを維持している。つまり、暴風や森林火災による自然撹乱は森林動態における重要なプロセスの一つである。しかし、近年の経済活動に伴う森林資源を取りまく環境やその利用方法の変化、気候変動などにより、自然撹乱の規模や頻度は変化しており、それが森林資源被害の拡大化につながると懸念されている。ここでは、これら自然撹乱による被害の軽減を目指した森林管理のあり方について述べる。

◆風 害

　台風などによる風害は、幹折れや根返りを引き起こし、商業林を中心に多大な経済的損失をもたらす。そのため、被害を軽減する適切な管理についてこれまで多くの研究が行われてきた。例えば、風害リスクの要因となる林分属性として、形状比（胸高直径と樹高の比）、樹高、樹木の間隔や種構成が明らかにされている（Wilson 2004）。Wilson & Baker（2001）は、過密に植林されたベイマツの人工林では形状比が高くなり（細長い木）、風害を受けやすいことを示した。早期かつ適時の間伐を行うことで適切な植栽密度を維持することが有効である。

　一般に、広葉樹の方が針葉樹に比べて風害に対して抵抗力が高い（Foster & Boose 1992; Jalkanen & Mattila 2000）。古くは商業目的で広葉樹人工林が広く展開されていたが、より費用対効果の高い針葉樹への転換が、風害の拡大につながっていることが指摘されている（Schelhaas et al. 2003; Blennow et al. 2010）。また、広葉樹との混交林にすることで風害を軽減できることも示唆されている（Mayer et al. 2005; Knoke et al. 2008）。Schutz et al.（2006）は、全体の20％だけを広葉樹にした混交林でも広葉樹林と同じだけの被害削減効果があることを示した（図4-5）。このように、被害を「受けやすい」あるいは「受けにくい」森林の特徴を定量的に明らかにし、植栽や間伐、除伐などの管理に役立てる試みも行われている（Kramer et al. 2001; Peterson 2004）。Knoke & Seifert （2008）は混交林経営の経済分析を行い、混交林による風害耐性や木材積量、材質などを考慮した。その結果、単一の針葉樹林による森林経営からの収益よりも、混交林経営による収益の方が高くなる可能性を示唆した。

　景観レベルでの森林の空間配置についても、様々な研究が行われている。例えば、風上と風下にある林分では、風上の林分における樹木が風下の林分の「シェルター」としての役割を果たす（Lohmander & Helles 1987; Meilby et al. 2001）。Zeng et al. （2009） は、風上の樹高が低いと（7〜10m以下）、風速が速くなくても幹折れや根返りが起きやすくなることを示した（図4-6）。シェルターとしての役割を担うためには、風上の樹高を一定の高さ（7〜10ｍ）以上に維持することが望ましいという。従って、樹高の高さが近接林分に与える風害リスクを考慮し、最適な伐期を決定することが重要になるだろう（Meilby et al. 2001）。また、Ruel et al. （2001） は、河畔緩衝帯の風害を調査し、風速は地形的な要因の影響を強く受けるため（例えば、風向きに対して谷が直行する地形で風速は遅くなる）、風害は緩衝帯の幅や間伐など管理よりも、地形の影響を強く受けることを示唆した。

　近年、風害軽減を考慮した森林管理の意思決定をサポートするシステムとしてGIS（地理情報システム）と森林成長モデルおよび風害評価モデルを統合したものが開発されつつある（Scheller & Mladenoff 2005; Zeng et al. 2007）。今後は、形状比、樹高、樹木の間隔や種構成などの林分レベルの管理と併せて、風向きと地形の状態を考慮した空間配置を検討することが、より効果的な管理につながると考えられる。

◆森林火災

　樹木のなかには、火災により松かさが開き、種子がまかれ発芽するという種もあり、火災が森林更新の重要な要素となる場合がある。また、厚い樹皮に覆われたマツの一種（ponderosa pine）は、森林火災でも生き残り、太い樹木を低立木密度で維持している。しかし、例えば北米では、ヨーロッパ人の入植以降、火災が積極的に抑制されてきた結果、林床に火種となる落葉落枝が広範囲にわたり大量に蓄積された。これらの蓄積は、近年、居住地にまで広がる危険性を伴う大規模な火災の要因となっている。鎮火活動という事後的な対応にのみ頼っていては、被害リスクが軽減できないばかりか膨大な費用が必要になる。米国では、消火活動に要する費用が過去20年間増加傾向にあり、2000年以降は年間10億ドル以上の費用がかかったことが2回もあるという（Gebert & Calkin 2004）。

　火災リスクの軽減には、火災が起こる前に火種の蓄積を削減し、発火した場合の火災の激しさや性状（behavior）を変化させることで、被害軽減につなげるという「事前の管理」が重要になる。計画的な火入れ（prescribed fire）や伐採の空間的配置を適切にコントロールすることで、火種の蓄積を防ぎ被害規模を抑える試みが検討されている （Finney 2001; Finney et al. 2005）。森林火災の場合、火種管理の効果を実証することは困難である。そのため、森林火災リスクを軽減する火種管理計画の作成にあたっては、シミュレーションモデルや最適化モデルを駆使し、様々な条件下で最も効果的な計画が比較・検討されている（Konoshima et al. 2010; Rytwinski & Crowe 2010）。

　近年では、森林火災に関して、自然撹乱を模倣した管理（ENDR: emulating natural disturbance regimes）と呼ばれるアプローチも注目されている。これは、森林生態系が火災や風害、害虫被害など、様々な自然撹乱を繰り返し経てきたため、その結果として作り出された生態系の構成や構造が生態系のレジリエンスを高めるという期待を込めたアプローチである。これによれば、森林火災が支配的な撹乱である生態系では、火災を消火せずに放置するなど、火災の鎮静を意図的に操作することが、森林生態系の修復に不可欠となる（Baker 1994）。

　このアプローチは、歴史的に起こった撹乱の変動範囲で管理を施すことを目指しているが、実際に実行する際には、森林火災の範囲や時期、激しさや空間配置などの変動幅を理解することが非常に難しいとされ（Crow & Perera 2004）、森林管理者による多くの労力が必要となる。北米では様々な歴史的な資料などをもとにヨーロッパからの移民が定住する前の歴史的な撹乱について、火災の場所や範囲、頻度などを定量化してENDRの実施に活かす試みがなされている（Long 2009）。

　日本では、潜在的には山火事のリスクがあるものの、戦後に山火事の早期発見や初期消火体制が確立されたことが影響し、森林火災がそれほど大きな被害をもたらすことがなく、このような研究が注目を浴びることは少なかった。しかし、森林火災のように空間的なプロセスを伴う撹乱は、前述の台風による風害や病原菌などの生物的撹乱など少なくない。構成種や植生の空間配置が撹乱に対してどのような影響を受けるかを明らかにし、対策を実施することは、将来の森林生態系を持続的に管理していくうえで大きな課題である。

BOX 4-1

津波・高波被害と海岸林管理

　2011年3月に発生した東北地方太平洋沖地震では、地震による津波が東日本の沿岸部に未曾有の被害をもたらした。これにより、改めてそのあり方が認識されるようになったのが海岸林管理である。

　津波の被害軽減における海岸林の役割についての研究は、2004年のインドネシア・スマトラ島沖地震による津波や、2005年に米国を襲ったハリケーン・カトリーナによる高潮など、沿岸部に甚大な被害をもたらした撹乱後に活発に行われてきた（Danielsen et al. 2005; Tanaka et al. 2007; Irtem et al. 2009）。例えば、インドネシアの津波では居住区の海側の植生によって犠牲者数が低く抑えられ（Bayas et al. 2011）、1999年にインドのオリッサ州を襲ったサイクロンでは、マングローブ林に囲まれた村で犠牲者数が極端に少なかったことが報告されている（Das & Vincent 2009）。このような海岸林効果を受けて、現在 World Conservation Unionなど様々な機関がアジア、アフリカなどでマングローブの植林を推進している（Kerr & Baird 2007）。

　海岸林には、波の高さが極端に高くなる場合＊1を除いて、津波や高波が林地を通過する際に徐々にエネルギーを吸収し、居住地区への到達を遅らせる「バリア」として役割がある（Forbes & Broadhead 2007; Harada & Imamura 2005）。また、波により内陸部へ流される船や漂流物などの障害となり、それらが居住地区へ衝突して被害を引き起こすのを食い止める役割も担う。さらに、高い樹木の樹冠部がとっさの避難場所として役立つ場合もある（Forbes & Broadhead 2007）。

　被害軽減につながる海岸林の特徴は、林帯の幅や立木密度（植生の密集度）、樹齢、胸高直径、樹高、そして樹種などがある。これら各要素は互いに複雑に作用するため、海岸林の整備にはいくつかの注意が必要になる。例えば、海岸林の幅が広くなるほど被害の軽減が期待できるが、海岸林の幅が確保されていても、立木の間隔が広いと津波はそこから内陸部へと到達し被害を及ぼす（Forbes & Broadhead 2007）。東北地方太平洋沖地震の際も、海岸林の林内や縦横方向に走る開削部、道路などから津波が集中的に通過し被害を増大させていた（佐々木・田中 2011）。シミュレーションモデルによる分析では、樹種により津波の水深や速度の軽減効果が異なる可能性が示された（Tanaka 2009）。また、複雑な気根構造を持つマングローブの樹種は津波のダメージを軽減することや、樹種の混交により垂直方向に十分な植生構造が形成されれば、被害軽減につながる可能性が示唆された （Tanaka et al. 2007）。しかし一方で、このような海岸植生の効果は小さいとする見方もあり、さらなる研究結果の蓄積が期待される（Cochard et al. 2008）。

　海岸林による効果的な津波や高潮の被害緩和を検討する際のもう一つ重要な点は、社会経済的な背景である。沿岸部は人口が集中する場所でもあり、海岸林が伐採されたり劣化したりする場合がある（Forbes & Broadhead 2007）。また、水産資源の養殖場設置に伴うマングローブ林の伐採（Barbier et al. 2008）など、海岸林の機能が十分発揮できない状況がみられる。今後は、海岸林効果に関する知見の蓄積や海岸林の経済評価を通して、その価値を総合的に評価していく必要がある。

➍-③ 熱帯天然林の伐採をめぐる問題とその解決策

　熱帯地域における森林面積は、ここ数十年で急激に減少を続けている。2005年の時点で、世界の森林面積は39億5千万haとされ、全世界では造林などによる増加分を差し引いても、年間730万haの森林が消失している（FAO 2005）。生産性が高い熱帯地域の森林では、アフリカで400万ha、南米で420万ha、南および東南アジアで280万haと、毎年大面積の森林が伐採などによって消失し、歯止めがかからない状態になりつつある。木材は、天然林や、複数回の伐採を経験している二次林から商業用に切り出されており、今後さらなる需要の高まりに伴う森林資源の過剰利用が懸念されている。また、森林火災や違法伐採、伐採後の単一農作物栽培への土地利用転換（コーヒーやオイルパームプランテーションなど）も、熱帯林の減少や劣化を加速させている要因である（Lambin et al. 2003）。

　熱帯林では生物多様性が高いレベルで保持されており、それらによる生態系サービスを損なわないためには、適切で持続可能な森林管理の実施が求められている。さらに、熱帯林の提供する生態系サービスは地域的なものだけにとどまらない。森林は大気とのガスやエネルギーの交換を介して気候の調整機能を果たしている。熱帯林の減少や劣化に伴う二酸化炭素の放出量は、現在人間活動によるものの約16%を占めるといわれ（Canadell et al. 2007）、全球的な降水パターンや気温に影響すると予測されている（Miles & Kapos 2008; Sist & Ferreira 2007）。

　生物多様性条約が2010年目標の達成度を評価した「地球規模生物多様性概況第3版（GBO3; Global Biodiversity Outlook 3）」は、陸域・水域ともに保護区の面積が確実に増加していることを成果として挙げた。生物多様性の保全や森林資源の維持を目的に開発が制限されている森林は、自国の森林面積のうちアフリカで16.4%、南米で14.4%、南および東南アジアで20.2%を占める（FAO 2005）。しかし一方で、保護区の縁から50km以内に存在する森林面積は、1980年代からわずか20年の間に約70%も減少したという（DeFries et al. 2005）。このような、ある一定区画のみを保護する生態系管理の現状は、果たして森林の持つべき生態系機能を十分に保障するものなのだろうか。

　確かに保護区は生態系の保全に大きく貢献するものであるが、全ての種の生息地を包含することはできない。また、上述したような保護区周辺の森林の存在は、保護区が完全に孤立している場合に比べて、保護区の持つ生態系機能を高めることが知られている。例えば、個体数がより多く保たれることで種の絶滅リスクを低下させることや（Pimm et al. 1988）、動物の行動範囲を広げることで（Hansen & Rotella 2002）、生物多様性保全の効果が促進されるという。従って、保護区外の商業的な生産を目的とする土地利用（伐採や農作物生産）であっても、多面的機能を備えた森林生態系が適切な管理により維持されていることが重要である。

　ここでは、熱帯林の持続的利用を目指す技術として、低インパクト伐採（RIL; reduced impact logging）とアグロフォレストリー（agroforestry）について概説する。

(1)低インパクト伐採

　木材利用を目的とした施業では、これまで利便性や商業的価値の高い樹木を優先的に伐採する方法（択伐）が一般的に用いられてきた。しかし、択伐の頻度や強度が増すと、林冠部や林内に残された植生を大きく破壊するとともに、しばしば土壌流出も引き起こす（Pereira et al. 2002）。また、そのような森林は火災の影響を受けやすいことも知られており（Nepstad et al. 1999）、伐採圧の増加が熱帯林の減少や劣化を引き起こす要因となっている（Asner et al. 2005）。

　一方で、低インパクト伐採は、周到な管理計画に基づいて択伐方法を改善することで、林内の破壊や生物多様性の減少を最小限にすることができる（Uhl et al. 1997）。収量は減少するが、木材生産と生態系機能の持続的な両立を目指す管理手法として、その有用性が近年数多く実証されてきている伐採法である。

　ボルネオ島サバ州に位置し5万5000haからなるデラマコット森林管理区は、マレーシアで初めて低インパクト伐採を導入した地区であり、地域の生態系に与える影響が総合的に評価されている（Lagan et al. 2007）。具体的な取り組みとしては、立木位置を全てプロットした収穫計画地図（Harvest Plan Map）の作成がある。それをもとに、最適な運搬道路の配置や木を伐倒する方角が熟考される。

　樹木搬出時の土壌撹乱を最小限にするため、トラクターで牽引する一般的な搬出方法は斜度が15度以下の斜面のみに適用され、斜度が16度から25度になる場所ではスカイラインと呼ばれる空中に配置された搬出経路を用いて、そこから伐採木を吊り下げながら移動させる。伐採量は年間1万5000から2万㎥に抑えられるほか、場所ごとに伐採量が制限され、河畔の急傾斜地は伐採されない。

　また、伐採は大径木（直径60〜120cm）のみを対象とし、野生生物の餌資源や移動手段となるツル植物は伐り残される。その他、違法伐採を防ぐためにゲートの設置や警備員の常駐も行っている。その結果、これらの低インパクト伐採法を用いた場合には、樹木の多様性や森林構造、実生更新、土壌微生物相において天然林に近い状態が維持されること （Hasegawa et al. 2006; Seino et al. 2006）、サバ州に生育する中型大型哺乳類のうち80%の種が管理区内で観察されることが明らかになっている（Matsubayashi et al. 2007）。

　しかし、低インパクト伐採法が、生態系への負荷が大きい従来の伐採法に比べて多大なコストを必要とすることは想像に難くない。そこで、開発途上国を中心に、適切な森林施業を行うためのコスト増加分を補う手段の一つとして、森林認証制度の利用が注目されてきた（Varangis et al. 1995; Ebeling & Yasue 2009）。森林認証制度とは、適切に管理された森林から伐採された木材であることを第三者が保証し流通させる制度のことで、認証された材には高値がつく。代表的なものとしては、FSC （Forest Stewardship Council; 森林管理協議会） やPEFC （Programme for the Endorsement of Forest Certification Schemes） があり、取得するためには、それぞれの原則に基づいた厳しい審査を通過する必要がある。

　原則には、「森林環境を破壊せずに施業が行われているか」「持続的に利益を得られるか」だけでなく、「先住民や労働者の権利を尊重しているか」といった項目も含まれる。前述のデラマコット森林管理区は、低インパクト伐採技術が評価されて1997年に認証を取得し、東南アジアでは持続可能な管理指針に基づく初めての森林施業区となった（Lagan et al. 2007）。現在、世界では1億4800万ha、南および東南アジアで140万ha、アフリカで740万ha、南米で940万haの森林がFSC認証を取得している（FSC 2012）。

　認証制度は、これまで熱帯林における市場ベースの保全戦略として有力視されてきたが、課題も多い。認証材の取引価格は、消費者が認証材へその付加価値（グリーン・プレミア）を支払おうとする意欲に影響される。世界銀行が行った米国とヨーロッパの熱帯材市場のステークホルダーへの調査では、認証されていない木材に比べて認証材に支払われる金額には4億2800万USドルの増加が見込めるものの、それは木材を生産している途上国全体の輸出収益の4%程度にすぎないという（Varangis et al. 1995）。

　そもそも認証材の存在が社会に広く浸透していないことに加え、曖昧な基準から正当に森林の管理体制が評価されていない事例が存在することや（Wright & Carlton 2007）、部分的にしか認証材を使用していない家具などの製品が認証を謳うこともあり、制度自体の信頼性が疑問視されていることも事実である（Butler & Laurance 2008）。また、Ebeling & Yasue （2009）は、認証制度の実施や普及が非政府組織や民営事業に依存している現状に対して、その成功には政府主導の森林管理や認証への経済的インセンティブが必要であることを指摘し、認証制度が有効に機能する開発途上国は現時点では少ないと結論づけている。持続可能な熱帯材利用のためには、消費者一人ひとりがその重要性を強く認識する必要がある他、低インパクト伐採のコストを補う制度のさらなる整備が求められているといえる。

(2)アグロフォレストリー

　熱帯林の減少や劣化を加速させている大きな要因として、木材生産を目的とする伐採圧の他に、農地への転換が挙げられる。熱帯林を切り払い、単一の商品作物を大量生産するプランテーション型の農業は、短期間で効率的な利益収入が見込めるため、1990年代から急速に拡大を続けており（FAO 2007）、熱帯地域における生物多様性の減少を引き起こす大きな駆動力になっている。

　このような農地への土地利用転換は、熱帯地域の貧困問題とも深く結びついている。今後、地域的な収入を得る手段である農業の重要性はさらに高まることが予測され、農業と両立ができる生態系管理が求められる。アグロフォレストリー（agroforestry）とは、農業（agriculture）と林業あるいは林地（forestry）の２つを合成した用語で、多様な樹木と様々な作物の栽培や畜産を行う複合的な管理を意味する。

　アグロフォレストリーの歴史は長く、地域住民の慣習として古くから行われてきた （King 1987）。例えば、南米では農地の構造を階層的にデザインし、上層を占めるココナッツやパパイヤの下に、バナナや柑橘類の樹木を植え、さらにその下の低木層にはコーヒーやカカオ、またトウモロコシのような一年生植物を、最下層にはカボチャのような地表を被う植物を栽培していた（Wilken 1977）。またフィリピンでは、天然林の下層や周辺で農作物を育てることで、森林から供給される食糧や薬、木材を持続的に利用し続けていた（Conklin 1957）。これらは熱帯地域で広く行われ、限られた土地面積で複合的な経営を行うことが労働力の節約につながると同時に、樹木の存在が、強い太陽光にさらされることによる農作物からの過度の蒸散、土壌の侵食や流出を防ぐことが経験的に理解されていたという（Ojo 1966）。

　世界で初めて政策的・体系的に行われたアグロフォレストリーは、タウンヤ・システムであるといわれている（Blanford 1958）。1806年にミャンマーで開発され、チーク材の生産を目的とした森林の林床で農作物を栽培するというもので、農作物によって雑草の生育を抑制しつつ、木材による長期的な収入と農作物による短期的な収入の両方を見込んだシステムであった。

　アグロフォレストリーと生態系機能の関連については、長い間経験的に理解されていたが、最近になって保全や天然資源の持続的な利用の観点から科学的知見が集積してきている。ミレニアム生態系評価（MA 2005）では、アグロフォレストリーが従来型の農地に比べて土壌の肥沃化や流出防止、病害虫の制御、生物多様性の保全、高い炭素固定能力など多面的な機能を提供すること、急速に進行する森林の劣化を抑制することが指摘されている。

　例えば土壌の肥沃化では、樹木の葉や根など多くの有機物が供給されると、土壌の物理的、化学的、生物的な特性が変化して樹木や農作物の成長に貢献することが知られている。さらに、構成樹種の多様性が高いほど土壌栄養塩が高く維持され（Méndez et al. 2009）、菌根の形成や窒素固定を行う樹木の混植は、リンの吸収速度や可給態窒素の増加を促すことも知られている（Jose et al. 2004; Shukla et al. 2009）。

　従来型の農地では、添加される栄養塩のうち半分以上が吸収されずに流出するといわれ、地下水や河川水の富栄養化を引き起こす要因となっている。アグロフォレストリーでは、林地の存在が栄養塩の流出速度を軽減して土壌への浸透を促し、栄養塩流出の緩衝帯としての役割を果たすことが知られる（Anderson et al. 2009; Lee et al. 2003）。また、病害虫や病原菌拡散の制御に関しても、本章➍-②で述べた人工林と同様に、単一種からなる従来型の農地が作り出す連続的な景観構造に比べて、林地と農地が入り交ざる複雑な構造をもつアグロフォレストリーが効果的であることが報告されている（Jose 2009）。

　近年では生物多様性保全の観点から、アグロフォレストリーが天然林同様に生物の生息地として機能することへの期待が寄せられている（Bhagwat et al. 2008）。アグロフォレストリーは比較的小規模な農家によって運営される場合が多く、形態や管理方法が様々であり、景観レベルの異質性すなわち生息地の多様性が生み出されることで生物の保全に寄与している（Parikesit et al. 2005）。

　農作物そのものによる収益は、従来型の農地や管理強度の異なるアグロフォレストリーによって、どのように異なるのだろうか。Steffan-Dewenter et al. （2007） は、インドネシアの森林内でカカオを生産するアグロフォレストリーにおいて、カカオによる収益と生態系機能との関係について調べた。それによると、林冠木の割合が65〜80%から35〜50%に減少すると、肥料や除草剤コストの増加を差し引いてもカカオ生産による年間の純利益は倍増し、さらに林冠木を全て切り払い従来型のモノカルチャープランテーションを行った場合には2.7倍も増加するという。動植物の多様性と生態系機能（土壌栄養塩量やリター分解速度）は、林冠木の割合が40%まで減少しても大きく変化しないことが示されている。

　一方で、Steffan-Dewenter et al.（2007）が行った支払意志額の調査では、農家が経済的に好む管理強度は、林冠木の割合が30％程度の状態であった。このことは、純収益が最大になるモノカルチャープランテーションではなく、少なからずアグロフォレストリーという管理システムを持続するインセンティブが農家にはたらいていることを示している。現在、カカオのフェアトレードによるプレミアとして付加されている金額は、従来型の農地による収益と林冠木を多少でも残したアグロフォレストリーによる収益の違いを補う額に匹敵しているといわれ、アグロフォレストリーへの転換を後押しするかたちとなっている。

　長期的な視点から見ると、モノカルチャーによる利益が必ずしも持続的ではないことも示されている。Priess et al. （2007） は、インドネシアのコーヒープランテーションを対象に、農作物生産に欠かせない送粉サービスについて調べた。それによると、将来の森林の劣化減少に対して何も対策を講じない場合、今後20年でコーヒーの収量が18％減少（面積あたりの利益にして14％減）すると予測されるが、景観内に林地をパッチ状に維持することで農業形態を改善した場合には、送粉者によるサービスが維持されてコーヒー生産量や利益が長期的に持続することが示されている。メキシコやグアテマラなど中米では、シェード・グロウン農法と呼ばれる森林の下層で栽培されたコーヒーを認証する制度が確立されている（Perfecto et al. 2005）。

　今後このような市場戦略が、アグロフォレストリーという伝統的な農法の普及を促し、従来型農地拡大の抑止力として機能することが期待される。

➍-④ 気候変動をめぐる将来の問題とその解決策

　気候変動のなかでも、特に地球温暖化に対する政策として、森林の生態系機能の一つである炭素固定能力に注目が集まっている。京都議定書第17条では、炭素の金銭的な取引を認める国際的な取り決めがなされており、森林の炭素固定能力の重要性は今後さらに増すと考えられる。

　しかし、炭素固定能力ばかりを優先させることは、他の生態系機能を犠牲にすることになりかねない。炭素固定と生物種の保護をそれぞれ優先するインセンティブ政策について行われたシミュレーションでは、炭素固定量の増加を目的とした政策は、必ずしも多様な種の保護を可能にするとは限らないという結果が得られている（Nelson et al. 2008）。このような結果が導かれる背景として、大気中の炭素を効率良く固定できるモノカルチャー人工林がある。しかし、これまでも述べてきたように、モノカルチャー人工林のような単純な森林や景観の構造は、森林生態系の持つ多面的機能に様々な弊害をもたらす（本章➍-②、➍-③）。気候変動への対策としてモノカルチャー人工林を継続する、あるいは多くの生物の生息地として重要な成熟林や天然林を新たにモノカルチャー人工林へ転換する行為は、生態系そのものに悪影響を及ぼすだろう（Noss 2001; Putz & Redford 2009）。生物多様性を保全しつつ、森林資源を持続的に利用するためには、適切な人工林管理と同時に、天然林の保全や伐採方法の改善を総合的に評価したうえで、政策を立案・実施することが急務となる。

　ここでは、熱帯林の保全を通して気候変動による影響の緩和を目的とする国際的な枠組み（REDD）、気候変動に対応できる樹木の品種改良、種の分布移動を促す取り組みについて紹介する。

(1)REDD

　開発途上国における著しい森林の減少や劣化を受け、炭素吸収源の減少を食い止める対策として、2007年にインドネシアで開催された国連気候変動枠組条約第13回締約国会議（COP13 ）で REDD（Reducing Emissions from Deforestation and Forest Degradation in Developing Countries）が正式に採択された。REDDとは、開発途上国の森林減少と劣化の抑制に向けた温暖化対策であり、経済的インセンティブも含まれている。さらに2009年には、REDD-plus （UNFCCC 2009）が打ち出され、それまでの目的に加えて、炭素ストックの増加に対するインセンティブを含めた様々な森林管理（例えば、植林や天然林の保全、伐採方法の改善、森林火災を防止する対策）の実施による排出削減のクレジットが認められるようになった。

　REDDやREDD-plus（以下、両者をまとめてREDDとする）の概念は、生態系サービスへの支払い（PES: Payments for Ecosystem Services）というしくみの実施経験から現れてきたものである（Blom et al. 2010）。その基本的なしくみは、森林減少・劣化の抑制策を行わない場合に予測される排出量（リファレンスレベル）と、REDDの取り組みを実施した場合の排出量との差に対して、経済的インセンティブを付与するものである。

　各国の思惑が複雑に絡み合い、国際的協定に関する議論が進まないなか、REDDは気候変動枠組条約における国際的な交渉において、最も具体的で実施可能な成果の一つと評価されている（Streck 2010）。しかし一方で、多くの課題が指摘されている。

　まず、経済的インセンティブを実施する際の、リファレンスレベルの定量評価に対する課題が挙げられる。リモートセンシング技術などの発達に伴い、高精度の炭素貯蔵量の定量的評価・予測が可能になってきているが（Gibbs et al. 2007; Melick 2010）、その際にリファレンスレベルが各国あるいは地域の状況に合わせて柔軟に設定されることが重要になる。例えば、各国の過去の排出量にのみ基づいてリファレンスレベルが設定された場合、もともと排出量の少なかった途上国などでは REDDの実施によるインセンティブがはたらかないため、REDDに参加しないだろう。

　一方、REDDを実施した国では、農地の拡大に伴う収穫量の増加は見込めず、世界市場において高騰する農産物の需要を満たすため、REDDに参加しない国において農地拡大が進むことが考えられる。つまり、ある地域での森林減少・劣化の抑制対策が、他の地域の森林伐採を増加させることにつながるといった排出削減量の漏出（リーケージ）が起きてしまう。そうなると、排出量削減の効果が相殺される可能性がある（Harvey et al. 2009）。

　その他の問題としては、開発途上国におけるREDD事業が、森林資源に依存した地域住民や先住民族の資源利用を制限し、彼らの生活に多大な影響を及ぼすことがある（Blom et al. 2010）。開発途上国では政府が機能していない場合があり、炭素の所有権や政府の役割を明確にするガイドラインや法律が整備されておらず、地域住民に対して適切な利益の分配が実施されない場合が懸念される（Melick 2010）。

　現在、REDD実施に向けたプロジェクトが各国で展開されている（JICA & ITTO 2008）。前述のようにREDDが効果的に実施されるためには様々な課題があるが、リファレンスレベルの設定方法の見直し（Harvey et al. 2009）、先住民や地域住民の意見を十分に反映させていくしくみ（Melick 2010）、生物多様性の劣化を防ぐREDDの資金配分方法（Putz & Redford 2009; Venter et al. 2009）などについて研究が進められている（図4-7）。

　また、低インパクト伐採やアグロフォレストリーのような林業と農業の複合経営が（本章➍-③）、生物の生息地を提供することで生物多様性の保全に寄与するだけでなく、炭素固定の観点においても優れていることが示されている（Sharrow & Ismail 2004; Miller et al. 2011）。これらの知見が、効果的なREDD実地プロジェクトの推進に活かされることが期待される。

(2)品種改良

　環境の変化に対する樹木の感受性は種によって異なるが、気候変動に強い品種の開発も一つの対応策といえるだろう。

　樹木の品種改良の歴史は、農作物に比べると比較的新しく、100年ほど前に始まったばかりである （Fowler 1978）。日本で古くから行われてきた精英樹選抜法は、樹木の長い生活史における多様なリスクも含めて評価できる方法であった。交雑による改良も、農作物に比べるとその適用例は限られている。例えば、樹木の耐凍性を高めるために、耐凍性を持つ温帯地域の樹種と熱帯地域の樹種による種間交雑が行われてきた（Duncan et al. 1996）。また、マツ属では、紡鐘菌に対する耐性を持つ種と成長に優れた種間の交配によって、両方の形質を持つ品種が知られている（Duncan et al. 1996）。

　これまでの育種では、優れた系統を作り出すために主に表現型に基づいた選抜が行われてきた。しかし、樹木の成長には時間がかかるため、交配によってできた品種を評価できるようになるまで相当の時間を要する。そのため、DNAマーカーと形質の関連を調べる研究が進みつつある（Aitken et al. 2008; Neale & Kremer 2011; Shepherd et al. 2006）。遺伝子が不明である場合にも、DNAマーカーと形質の間に関連が明らかになれば、目的とする形質を持つ個体の選抜が可能になる（DNAマーカー選抜）。

　また、ポプラのようにゲノム解読がなされ、全塩基配列が決定している樹種をモデル樹種とし、モデル樹種で明らかにされた遺伝子と類似した配列を捜して候補遺伝子とする方法も検討されている（Neale & Kremer 2011）。一方で、遺伝的多様性を失わせることは、他のリスクを高めることにもなるため、注意が必要である。

　気候変動に対応するためには、樹木の環境への適応能力に関する知識が不可欠である。そのため、開芽フェノロジーや病害虫耐性、乾燥耐性など、生態学的に重要な形質とその遺伝子を調べる研究が活発に行われている（Hamanishi & Campbell 2011; Kremer et al. 2011）。このような知見が、気候変動を念頭においた効果的な適応策として活かされることが期待される。

　近年、病気に対する応答などの性質を、遺伝子レベルで解明しようとする試み（景観ゲノミクス landscape genomics）が注目を集めている（Allendorf et al. 2010; Neale & Kremer 2010）。これは、景観スケールで収集した多数のサンプルに対して、数十から数百ものDNAマーカーを用い、樹木が潜在的に持つ環境への応答を解明しようとするアプローチである（Schwartz et al. 2010）。地理情報システム（GIS）を含む膨大なデータベースなどが必要となるが、環境の変化に対する応答が地域個体群レベルで予測できるようになる可能性があり、保護区の配置などの保全策を講じるうえで有効な情報が提供できると考えられている。

（3）生息地の連結と人為的な移動

　環境の変化に対して、種が存続するためのもう一つの手段として、移動分散がある。森林が分断されて生息地が孤立すると、種が分布域を移動させるうえで大きな妨げになってしまう。そのため、気候傾度に沿って平行に生息地の連結（コリドー）を維持し、障害を最小限に食い止めることが将来に備えた戦略といえる（Noss 2001）。しかし、かつてない速さで起きている気候変動に対して、種の移動能力が追いついていけるのかなど、詳しいことはまだ分かっていない。

　森林総合研究所によると、温暖化の影響で2081年～2100年には白神山地におけるブナの分布適域はゼロになると予測される（松井ら 2007）。現在、北海道のブナの分布適域は道南地域に限られており、温暖化が進むと新たな適域が生まれると予測されるが、人間の土地利用によって自然な分布移動が阻まれる可能性は高い。それならば、ブナの個体数を守るために人の手によって移植するという選択肢もあるかもしれない。実際に、カナダのブリティッシュコロンビア州では、商業用樹種の苗木について温暖化を考慮した移動管理が始まっている（Marris 2009）。

　このような森林の管理を、実用的かつ先進的として歓迎する声がある一方で、人為的に移植される植物は移植先では「外来種」になるため、危険を孕む時期尚早な行為として非難する声もある。Richardson et al. （2009） は、生態学的な基準と社会学的な基準を組み合わせた多次元的な解析を行い、気候変動下での種や個体群の損失を避けることを目的に種の人為的な移動に関わる客観的な意思決定プロセスを提示している。

　これによれば、対象種の気候変動下での影響、移動先での影響、移動の実施可能性、移動に対する社会の受容性を複合的に理解することで、他の環境保全対策との比較検討も可能になる。ステークホルダー内の意見の不一致による政策の不執行は、しばしば生物多様性の減少を引き起こしかねない。今後は、最善の政策決定へと導く情報と判断基準におけるさらなる整備が求められる。

➍-⑤ まとめ

　様々な生態系サービスを提供する森林は、これまでも、人間の福利と安全に大きく貢献してきた。しかしながら、一部の供給サービスを除いて、その生態系サービスが十分に認識されていないために、モノカルチャー人工林の拡大、植林地の放棄、森林の農地・宅地への転換などが急速に進んでいる。このような森林環境では、生態系機能が十分に発揮されないばかりか、気候変動に伴う撹乱の規模や程度の変化に対応できず、森林および周辺地域への被害が拡大する可能性もある。

　こうした事態を回避する対策の一つとして、近年、森林管理においても様々な適応型技術の可能性が検討されている。ただ、農作物と異なり、森林の成長には相当の時間を要するため、新たに検討された技術の効果を評価することが容易ではない。広域の森林では適応型技術の導入とその効果の評価がさらに困難なものとなる。

　このような点を踏まえると、森林において広く適応型技術が導入されるためには、長期モニタリングによるデータ蓄積や、リモートセンシングなどの活用により、広域にわたる適応型技術の導入状況およびその影響の把握を効率的に行う必要がある。また、効果が期待できると判断された適応型技術であっても、実際に実施することができなければ意味がない。

　本章では、REDDや認証制度などの社会経済システムについても触れたが、適応型技術の「開発」とともに、それらの実施を可能にする社会経済システムの確立が必要である。適応型技術をその木材生産量への影響でのみ評価した場合、導入コストが期待収益を上回らない可能性がある。だが森林の持つ様々な生態系サービスが適切に評価されれば、期待収益が導入コストを上回るかもしれない。適切な経済評価方法により木材供給以外の生態系サービスに対する評価を行うとともに、適応型技術の導入に対する経済インセンティブの設計についても、様々な研究を進めることが必要である。

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注釈

＊1：Barbier et al (2008） は、波の高さが6mを超えるような場合、海岸林（この研究ではマングローブ林）が津波の波を止めることは難しいとしている。また Harada & Imamura (2005) やForbe & Broadhead (2007) は、大きな津波では海岸林が幹折れや根返りを起こし、それらが流され二次的な被害を引き起こすとしている。

第5章

防疫における
適応型技術の可能性

│後藤 彰・金成 安慶・河田 雅圭│

医療技術の発展や衛生環境の大幅な改善により、多くの感染症が克服されてきたが、依然として根絶には至っていない。近年は、むしろ新たな感染症の脅威にさらされ始めており、これは生物多様性の変化などとも因果関係がある。この章では、人類が行ってきた「克服型の防疫技術」を概観しつつ、これに加えて、生物や生態系が本来備えている免疫や抵抗力を活かした「適応型技術」を組み合わせた取り組みに着目する。生物の個体・集団レベルでの免疫力や抵抗力、生息環境や生物多様性の持つ抵抗力について解説するとともに、これらを活かした防疫管理について検討する。

➎-① 生物個体レベルでの防疫管理

　自然治癒力とは、生物が元来持つ生命力そのものである。例えば道を歩いていて転んで怪我をした場合、我々の細胞は、その自己再生能力によって組織の修復を始める。しかし、傷口からは同時に幾千万もの病原体が侵入して、宿主への攻撃を開始する。このため、我々はその洗練された免疫系を使って病原体の感染を防ぎながら自己再生プログラムを稼働させ、最終的に傷口の修復を行う。そもそも生物に免疫系や再生力が備わっていなければ、手術という治療法自体が存在しなくなる。またいくら消毒剤や抗生物質などを使用して細菌感染を防いだとしても、生物に自然治癒力がなければ、我々の怪我や病気は一生治ることはなく、その薬物使用を止めれば即座に体は腐り、朽ち果ててしまう。

　このように、自然治癒能力は生物の恒常性維持や生体防御、自己修復・再生などを司る生命維持に必須の能力である。本章では、生物個体／細胞レベルでの自然治癒力の主役を担う免疫（自然免疫と獲得免疫）について、その時系列を追った活性化機構の概要（図5-1）を解説するとともに、これらの適応力を活かした感染症対策や防疫技術について、今後の将来性も含めて検討したい。

(1)自然免疫と獲得免疫

　自然免疫は、植物から昆虫、動物に至るほぼ全ての生物種が共通して持っている生体防御反応の一つである（Box 5-2）。この感染防御の最前線ではたらく自然免疫は、抗体産生などの遺伝子の再編成を伴う獲得免疫とは異なり、ゲノムにコードされた有限の遺伝情報のみを利用して、多様な病原体の分子パターンを認識し、迅速な異物および病原体の排除を行う。獲得免疫は、簡単にいえば二度罹りなしの現象である（Box 5-3）。すなわち、以前出会った抗原に対して特異的に反応性が増大する免疫記憶反応である。

　自然免疫と獲得免疫の最も大きな違いは、免疫学的な記憶があるかどうか、すなわち2回目に出会った異物に対しての反応性の効率が同じか増大するかという違いである。この免疫記憶という概念は極めて文学的な表現ではあるが、近年、この現象も分子レベルでそのしくみが明らかにされつつある。しかし、自然免疫に全く記憶がないわけではなく、種あるいは生物としての古来の記憶（例えば、病原体のパターン認識分子群や糖鎖を認識するレクチンなど）によって反応している、ということもできる。ゆえに、進化というプロセスを伴う種あるいは生物としての記憶による免疫が自然免疫で、個体の記憶による免疫が獲得免疫、と考えることもできる。

(2)生物の免疫適応力を活かした防疫対策の意義

　現在、臨床の場で用いられている抗生物質は数多い。1929年のフレミングによるペニシリンの発見以来、セファム系、マクロライド系、カルバペネム系など、様々な種類の薬剤が次々と誕生している。実際これらの抗生物質のおかげで、これまで致命的な病気であった結核や腸チフスなどの感染症も、現在では完治がほぼ可能となった。しかし、莫大な費用と年月をかけて新しい抗生物質を開発したとしても、数年のうちに、その薬剤に対する耐性菌が出現してしまうケースが多く、抗生物質の開発は同時に薬剤耐性菌との戦いの歴史ともいわれている。しかもこれら抗生物質は、基本的にはウイルス、真菌（カビ）および寄生虫には効かない。コスト面においても割に合わないなどの理由から、近年、製薬会社は新規抗生物質の開発から手を引き始めている。

　同様の問題はペストコントロールに関しても起きており、殺虫剤に対して抵抗性を獲得した害虫が増え始めている。さらに殺虫剤散布の場合には、その使用法を誤ると、駆除したい病原体のキャリアー昆虫のみならず、非感染昆虫あるいは益虫なども同時に殺してしまう可能性がある。このため、生態系に与える影響および経済的な損失は極めて甚大である。ゆえに、感染症を発症させる原因となる病原体あるいは媒介昆虫などを無差別的に殲滅するという克服型の対策は、現在、その歪みが限界に近づいてきている。

　前述のように、生物の免疫力すなわち生物自身が持っている防疫能力は、長い年月を経て実によく洗練され、多段階的かつ多様性に富んだ生体防御機構へと進化してきている。しかもこの機構は、自然免疫における病原体特有の共通パターンを認識する宿主パターン認識分子群（PRRs）や、獲得免疫における抗体産生などの例から見ても明らかなように、少ない資源（遺伝子総数、約〜20,000程度）から、限りなく無限に近い種類の病原体あるいは自己組織の異常を、その場に応じて迅速かつ効率的に排除することができる。これまで我々が行ってきた様々な克服型対策の歪み、すなわち薬剤耐性菌や薬剤抵抗性害虫の出現などが、大きな社会問題として表面化しているなか、この生物の免疫適応力のしくみを分子レベルで理解し、有効に利用することは、まさしく今後のブレークスルーが期待できる新しい防疫対策となり得る。

(3)免疫賦活剤

　免疫賦活剤（免疫アジュバンドとも呼ばれる）は、自然免疫を活性化させ、感染に対する抵抗性を増強させる物質である。具体的には、生体応答調節薬（Biological response modifier: BRM）と呼ばれる弱毒化した結核菌BCG（＝ツベルクリン）、菌体成分の多糖類（OK-432＝アラビノガラクタン、レンチナン＝β-1,3-グルカン、クレスチンなど）、あるいは、様々なサイトカイン群（インターフェロンとインターロイキン2および12、腫瘍壊死因子TNFなど）が挙げられる。これらBRMは、NK細胞、マクロファージ、樹状細胞などの免疫細胞の活性化を介して抗腫瘍活性を示す。

　BCGに抗腫瘍効果があることは、経験的に知られていた。その後、この抗腫瘍活性の本体がCpG DNAであり、抗原提示細胞上に存在するToll-like receptor 9 （TLR9）を介したTh1応答を誘導することによって、免疫賦活作用が発揮されることが証明された（Hemmi et al. 2000; Box 5-1）。その他の菌体の多糖類に関しても、様々な免疫細胞を活性化することが報告されているが、詳細な作用機序の解明には至っていない。

　BRMに加えて、免疫細胞から主に分泌される情報伝達因子であるサイトカインは、ガンの三大療法（外科的治療、放射線治療、化学治療）と併用して、第4の「免疫療法」として頻繁に用いられ、その治療法のポテンシャルに注目が集まっている（Dougan & Dranoff 2009）。この免疫療法は、これまで用いられてきた三大療法における外的な対処療法とは異なり、生物の元来持っている免疫機能を高め、それによってガン細胞を攻撃するという方法である。NK細胞刺激因子であるインターロイキン-12の抗腫瘍効果（Engel & Neurath 2010; Xu et al. 2010）、インターフェロンの抗ウイルスおよび抗腫瘍効果（Pasquali & Mocellin 2010; Hall & Rosen 2010）などが数多く報告されている。しかし、これらのサイトカイン療法は薬剤の大量投与が必要であり、激しい副作用が起こるため、現在も基礎研究および臨床開発が続いている。

　さらに、免疫細胞自体を体外（in vitro）で培養／活性化して、体内に再び戻す免疫細胞療法も行われている。これは患者から取り出したリンパ球を、インターロイキン-2および抗CD-3抗体により活性化させ、強力な抗腫瘍活性を持つLAK細胞あるいは腫瘍細胞との共培養によるキラーT細胞を作製して、増殖させた後、この細胞を患者の体内に戻す。このような活性化NK細胞療法、活性化自己リンパ球療法、さらに近年、樹状細胞療法（Pajtasz-Piasecka & Indrová 2010）やNKT細胞療法（Seino et al. 2006）などの方法も、マウスを使った解析あるいは臨床の場から、その抗腫瘍効果が確認されている（山本 2008）。

　これらの免疫細胞療法は患者自身の細胞（自己由来細胞）を用いるため本質的には副作用がなく、患者自身の身体への負担が少ないのが特徴である。患者のQOL（quality of life: 生活の質）を高いレベルで維持することが可能な全身療法として、既に臨床応用も始まっている。しかし残念ながら、この免疫療法はまだ研究段階であり、三大療法に比べて、医学的な信用も得られておらず（保険適用外）、標準ガン治療としては確立されていない。実際、この免疫治療法を積極的に採用している医療機関も少ない。さらにこの治療を受ける患者の多くが末期ガンの患者であるため、その治療効果に関しても三大療法に比べて正当に評価されていない。今後のさらなる研究の発展や臨床応用が期待される。

　免疫賦活剤は臨床の場のみならず、例えば養殖魚類の疾病予防にも使われている（Bricknell & Dalmo 2005; Tassakka & Sakai 2005）。魚類もストレス等で免疫力が低下することによって、様々な感染症を発病する。アイデアとしては、疾病を引き起こす前の魚類に免疫賦活剤（いわゆる抗原非特異性のワクチン）を与え、その免疫力を回復させて感染症の発症を防ぐという考え方である。

　魚類は、ほ乳類に比較して免疫グロブリンの数も少なく（主にIgM、IgDとIgTが知られている）、病原体に対して非特異的に働く自然免疫の割合が高いことが知られている。実際に、キチン、ラクトフェリン、ミヤリサン、卵白発酵成分、グルカンなどが魚類の免疫機能を活性化し、疾病に対する防御能を高めることが確認されている（酒井 2008）。これらの物質は人間への害がなく、および耐性菌の進化などを促進させない可能性があり、有効な手法の一つとして考えられる。

　自然免疫の活性化に伴い産生される抗菌ペプチドに関しても、その応用が期待されている。抗菌ペプチドは、30数個前後の塩基性に富んだアミノ酸（負電荷）からなる抗菌活性を持つペプチドで、ヒトの場合にはDefensinやCathelicidinなど（Metz-Boutigue et al. 2010）、ショウジョウバエの場合にはDrosomycinやDiptericin、Attacin、Cecropin、Metchnikowin、Defensin、Drosocinなどが確認されており（Bulet et al. 1999; Hetru et al. 2003）、カエルの場合にはMagaininの発見（Zasloff 1987）以来、実に数百種類もの抗菌ペプチドが発見されている（Zasloff 2002; Kawasaki & Iwamuro 2008）。

　抗菌ペプチドは、その特徴的な2次構造から広範囲の抗菌スペクトルを持つ。このため、ピンポイントで作用する抗生物質に比べて、耐性菌ができにくいと考えられている。実際にショウジョウバエを用いた遺伝子解析から、自然免疫伝達シグナル伝達経路の活性化に伴い誘導される抗菌ペプチドの過剰発現個体が、感染抵抗性を付与することも実証されている（Tzou et al. 2002）。

　しかし、もし1種類の抗菌ペプチドを多用すれば、抗生物質よりもさらに強力な耐性菌の出現が予想される。抗生物質の場合と同様、その使用法には十分注意が必要である。本来、生物は病原体の感染により、様々な種類の抗菌ペプチドをバランスよく、しかも適切なコンビネーション（調合）で発現して、効率的に菌の排除を行っている。この抗菌ペプチドの適切な発現機構および作用機序を正確に理解することによって、今後、多くの分野で防疫策への応用が期待される。

(4)免疫抑制剤

　免疫抑制剤は、臨床の場では自己免疫疾患や臓器移植に対する拒絶反応の抑制などに用いられる。臓器移植には1960年代に開発されたアザチオプリン、1980年代に開発されたシクロスポリン、1990年代に開発されたタクロリムス水和物などが主に用いられ、その移植成功率が劇的に向上した。アザチオプリンは、6-メルカプトプリンを経て、活性本体であるチオイノシン酸に変換され、DNA合成を阻害する。これにより白血球の増殖が阻害され、臓器の生着期間が延長する。シクロスポリンは、真菌（Tolypocladeium inflatium）から発見された11アミノ酸からなる環状ポリペプチドである。タクロリムスは、放線菌（Streptocyces tsukubaensis）から発見されたマクロライド系化合物である。

　これらは、インターロイキン-2、インタフェロン-γ、腫瘍壊死因子-αなどの誘導に寄与する転写因子NF-AT（nuclear factor of activated T cell）を活性化するカルシニューリン（＝カルシウム／カルモジュリン依存性脱リン酸化酵素）を阻害することによって、エフェクターT細胞の機能を抑制する。また近年では、CD3に結合してT細胞の機能を抑制するマウス由来モノクローナル抗体であるムロモナブ-CD3も用いられている（山本 2008）。

　一方、炎症性自己免疫疾患、例えばリウマチ性疾患や炎症性腸疾患などに関しては、これまではステロイド剤を中心とした治療法が行われてきた。ステロイド系の抗炎症薬は、核内受容体であるグルココルチコイド受容体に結合することにより、ヒストン脱アセチル化酵素を介した炎症性サイトカインの発現を抑制する。その臨床応用も多岐にわたり、いわゆる「万能薬」として使われ、現在、保険適用の医薬品も多い。しかし、このステロイド剤は、もともと生体の副腎皮質ホルモンの合成類縁体であるため、その効能に比例して、不適切な使用は副腎機能の低下や易感染症などの副作用を引き起こす。

　こうしたなか、近年の免疫研究の発展に伴い、新しい免疫抑制剤の効力に注目が集まっている。前述のアザチオプリン、シクロスポリン、タクロリムス水和物などのシグナル伝達阻害薬に加えて、作用機序の異なるメソトレキセート（代謝拮抗薬）やシクロフォスファミド（アルキル化薬）などの免疫抑制剤も知られている。また、近年、免疫賦活剤とは逆の発想で、抗サイトカイン療法も行われている。これは炎症に伴い産生される様々なサイトカインに対する抗体を用いて、過剰炎症反応を抑制する方法である。クローン病、潰瘍性大腸炎、関節リウマチなどに対する医療品として保険適用された抗TNF-α抗体や抗IL-6抗体などが有名であり、この他にも多くの抗サイトカイン抗体の治療効果の可能性が期待されている。

　特筆すべきは、近年、自然免疫系を直接制御する免疫抑制剤、エリトランが発見されたことである。このエリトランは、重症敗血症の治療薬としてエーザイによって開発され、2010年現在において第Ⅲ相臨床試験まで行われており、上市に最も近い薬剤である（Tidswell et al. 2010）。エリトランは、リポ多糖の構成成分であるLipidAの類縁体であり、TLR4のアンタゴニストとして作用することによって、過剰な自然免疫応答を抑制する（Mullarkey et al. 2003）。

　NF-κB選択的阻害剤であるDHMEQについても、その抗炎症／抗がん作用に注目が集まっている（Ariga et al. 2002）。また、ショウジョウバエの抗菌ペプチドレポーターを用いた体外（ex vivo）系での天然化合物スクリーニングによって、自然免疫シグナル伝達経路、IMD経路を選択的に抑制するシクロペンタジオール類縁体（Sekiya et al. 2008; Kikuchi et al. 2011）や、セラストラマイシンA（Kikuchi et al. 2009）が同定されている。またシクロペンタジオール類縁体を接種したショウジョウバエ個体は、グラム陰性菌に対する感染抵抗性が下がることも証明されたことから、これら自然免疫制御化合物のペストコントロールへの応用も期待されている。

　免疫抑制剤を何らかの方法で野外の集団に適用することが可能であれば、以下のような応用が考えられる。免疫が抑制されている集団では、病原体に感染した個体の生存率を低下させることができる。そのため、集団間から病原体に感染した個体のみを除去することが可能になり、宿主や媒介者（以下、ベクター：Vector）などを根絶することなく、また個体数を急激に減少させることなく、病原体を除去することができ、生態系に及ぼす影響を最小限にできる可能性がある。安全に安価に免疫抑制剤が野外集団に適用できるかどうかが今後の課題である。

　このように多くの研究者によって、様々な免疫賦活剤あるいは免疫抑制剤の研究開発がなされている。いずれも従来の克服型対策とは異なり、生物が元来持っている免疫適応力を利用しようとする考え方で、将来は医療、農業、養殖業など様々な分野での応用が期待できる。しかし現状では、これらの薬剤はまだ研究段階のものも多く、効果の科学的根拠も少ない。安全性やコストの面などでも多くの課題が残されている。今後のさらなる研究の発展が期待される。

BOX 5-1

宿主認識（自己・非自己の概念）

　自己・非自己の認識は、免疫の本質である。すなわち宿主の免疫系は自分自身の組織には反応しない（免疫自己寛容）が、細菌、ウイルス、カビ、寄生虫などの病原体（＝外的要因）あるいはストレス、損傷、遺伝子変異を受けた自己組織（＝内的要因）などの場合には、これらを非自己として認識し、排除する。自己・非自己の認識システムの破綻は、ガン、自己免疫疾患、遺伝病など様々な疾病を引き起こすことが知られている。しかし、宿主が一体どのようにして自己（≒味方）と非自己（≒敵）を見分けているのか、その分子機構は長らく不明のままであった。

　1989年、Charles Janeway教授は、定量生物学に関するCold Spring Harborシンポジウムのオープニングレクチャーで、この自己・非自己の認識に関する驚愕的な理論モデルを提唱した（Janeway 1989）。彼は、自己・非自己の認識を理解するためには、病原体特有の分子パターン（PAMPs; Pathogen-Associated Molecular Patterns）およびPAMPsを特異的に認識する宿主側のパターン認識分子（PRRs; Pattern Recognition Receptors）の存在が必要であること、また、このPAMP-PRRの相互作用（＝自然免疫の活性化）が、共刺激分子群の産生を誘起して、リンパ球の活性化（＝獲得免疫の活性化）を増強するという仮説を提唱した。

　実際この仮説は、ワクチンを接種する時、標的抗原とともに流動パラフィンに界面活性剤と死結核菌を混ぜたアジュバンド（免疫賦活剤）を注射すると、抗体価（ワクチン効果）が上がるという古くから経験的に知られている現象を説明することができた。この理論モデルは、Janeway教授のポスドクであったRuslan Medzhitov博士らにより、さらに完成度が高められ（Medzhitov & Janeway 1997; Janeway et al. 2001; Janeway & Medzhitov 2002）、多くの免疫学者たちに支持された。

　こうしたなかで1996年、Bruno Lemaitre博士、Jules A. Hoffmann教授およびJean-Marc Reichhart教授らの研究グループは、ショウジョウバエを用いた遺伝学的解析から、現在の自然免疫に関する爆発的な研究発展のきっかけとなる決定的な研究成果を報告した。それは、これまでショウジョウバエの胚発生過程、すなわち背腹軸の決定に重要な役割を果たすことが既に知られていたToll経路が、真菌（＝カビ）の感染防御にも寄与しているという発見である（Lemaitre et al. 1996）。この新発見により、哺乳類にもTollと同様の受容体が存在し、免疫シグナル伝達を制御する可能性が示唆された。

　数年後、Medzhitov博士ら（Medzhitov et al. 1997）やBruce Beutler教授らによって、リポ多糖（LPS）を認識するToll-like receptor 4 （TLR4）が発見された（Poltrak et al. 1998）。さらに審良静男教授らによって、細菌由来のDNAを認識するToll-like receptor 9 （TLR9）（Hemmi et al. 2000）が発見され、その後、同教授らのグループによって、様々なPAMPsを認識するToll-like receptorが次々に同定された。Janeway教授が予測したPAMP-PRRの存在が実験的に証明されたのである。

　近年では、TLRsに加えて、細胞質内のウイルスRNAを認識するRNAヘリカーゼ、RLRs（RIG-I like receptors：RIG-I様受容体）（Pichlmair et al. 2006; Kato 2008）や、細菌を認識するNLRs（NOD-like receptors：NOD様受容体）（Chamaillard et al. 2003; Girardin et al. 2003）なども同定され、また2004年には、Seong博士およびMatzinger教授らによって、自己免疫疾患の引き金となる内在性因子、すなわちDAMP（Danger-associated molecular pattern）の概念が提唱され（Seong & Matzinger 2004）、NLRsがこの内因性のリガンドを認識するPRRsである可能性も示唆されている（Hysi et al. 2005; Davis et al. 2010）。

　さらにショウジョウバエにおいては、少なくとも13種類あるペプチドグリカン認識タンパク質（Peptidoglycan Recognition Protein: PGRP）ファミリーが、PRRsとしてはたらき、自然免疫シグナル伝達経路の活性化に寄与していることも明らかとなっている（Goto & Kurata 2006; Royet & Dziarski 2007）。このように、種々のPRRsが特異的な自然免疫シグナル経路を活性化し、様々な免疫応答を誘導する。これらPAMPsおよびDAMPsの重複認識が免疫応答を多様化し、自己免疫疾患および慢性炎症を引き起こすと考えられている。

BOX 5-2

自然免疫

　自然免疫系は、上皮性免疫、細胞性免疫、液性免疫に大別することができる（Janeway et al. 2001）。上皮性組織は、病原体に対して物理的な障壁となるだけでなく、その恒常的な抗菌ペプチド産生によって、病原体感染から身を守っている。また消化管などの上皮組織においては、免疫寛容と呼ばれる特徴的なシステムが存在する（Bluestone et al. 2010; 大里 2000; 木本 2007）。この免疫寛容のおかげで、我々は、普段口にする食品や非病原性の常在菌などに対して免疫反応を起こさないようになっており、実際、このシステムの破綻が、食品アレルギーや自己免疫疾患を引き起こすと考えられている。

　基本的に、ほとんどの病原体は、この上皮性免疫機構によって排除される。しかし、強力な病原性、創傷あるいは宿主の免疫力低下などによって、これら病原体が上皮組織を突破した場合、次に発動される強力な自然免疫は、細胞性免疫および液性免疫である。細胞性免疫は、その名の通り細胞が直接作用する生体防御機構であり、具体的には貪食細胞（＝マクロファージや顆粒球）による病原体の貪食、あるいは免疫担当細胞の炎症部位への遊走および増殖などが挙げられる。

　液性免疫は、液性因子を介した感染防御機構である。具体的には、補体系やフェノール酸化酵素活性化系などの一次反応と、パターン認識分子を介したサイトカイン産生および抗菌ペプチド発現などの二次反応が挙げられる。補体は通常、非活性型の前駆体状態で存在する。しかし、一度病原体の侵入などにより刺激を受けると、一連のプロテアーゼ群が連続的に活性化され、シグナルカスケードが一気に増幅される。この補体システムは、言い換えれば体中にはりめぐらされた外敵探知システムのようなもので、一度このセンサーに触れたら最後、大音量のアラームが鳴り響き、駆けつけてきたセキュリティの人たちに取り押さえられ、一気に退治されてしまうしくみである。

　一方、サイトカイン産生や抗菌ペプチド発現に関しては、それぞれ主に哺乳類（Takeuchi & Akira 2010）およびショウジョウバエ（Hoffmann 2003）を用いた遺伝子解析を中心に研究が行われ、その自然免疫シグナル伝達経路の分子機構の全貌が明らかとなりつつある。ショウジョウバエToll経路の自然免疫への関与が示唆された報告（Box 5-1）を契機として、PAMP-PRRの下流ではたらく多くの細胞内シグナル因子群が同定された。これら自然免疫シグナル伝達経路の活性化に関わる細胞内シグナル因子群は、昆虫から哺乳類まで高度に保存されており、その活性化機構に関しても共通点が多い。ショウジョウバエのグラム陽性菌および真菌感染防御に関わるToll経路は、Box 5-1でも言及した哺乳類のTLR経路と相同性を示し、またグラム陰性菌の感染防御に関与するIMD （Immune deficiency）経路は、哺乳類のアポトーシスに関与するTNF-R（Tumor necrosis factor-receptor: 腫瘍壊死因子受容体）経路と類似している（Ferrandon et al. 2007）。

　また近年の研究報告により、自然免疫の活性化は、獲得免疫の制御（Box 5-3）にも寄与することが示されており、両者の密接な機能的相互作用も明らかにされつつある。実際、TLR経路の活性化が抗体産生に直接的な影響を与えることも近年、報告された（Kasturi et al. 2011）。ゆえに、様々な生物種で高度に保存されている自然免疫に関わる新規遺伝子の同定およびその詳細な分子基盤の解明は、将来の様々な新興・再興感染症、あるいはガンやアレルギーなどの疾患の治療応用にもつながることが大いに期待されている。

　実際、これら自然免疫の活性化に関する分子機構の発見と、樹状細胞と獲得免疫におけるその役割の発見という研究成果により、フランス国立科学研究所のJules A. Hoffmann教授、米国スクリプス研究所のBruce Beutler教授、および米国ロックフェラー大学のRalph Steinman教授は、2011年度ノーベル医学生理学賞を受賞している。

BOX 5-3

獲得免疫

　獲得免疫は、簡単にいえば、二度罹りなしの現象である。すなわち、以前出会った抗原に対して特異的に反応性が増大する免疫記憶反応である。近代免疫学の父とも呼ばれるJenner博士は、「牛の乳搾りを生業としている女性達は、天然痘に罹りにくい」という農村地帯の昔からの「言い伝え」にヒントを得て、1796年、牛痘接種法によって天然痘の発症を阻止するという歴史的な感染予防法を発見した。それから約90年後、Pasteur博士は、鶏のコレラ毒素を薄めて注射すると、コレラに感染しないことを実験的に証明した。彼はJenner博士の偉業を讃え、この弱毒化した微生物をラテン語の「牛（vacca）」（ちなみに牛痘の学名はvariolae vaccinae）に因んで、「ワクチン」と名づけた。その後、Louis Pasteur博士は、炭疽菌や狂犬病などの弱毒ワクチンを次々に開発し、ワクチン接種による感染予防法、すなわち獲得免疫の概念を確立した。

　1890年、Koch教授に師事していた北里柴三郎は、この感染防御能を付与している本体が、血液中の血清成分に含まれていることを発見し、この成分を「抗体」と名づけた。世にいう「血清療法」の始まりである。これは抗原を少しずつ注射することによって、血清中の抗体を産生させる画期的な治療法である。その後、この抗体の本体がリンパ球B細胞から産生される免疫グロブリンと呼ばれる糖タンパク質であることが明らかとされ、さらに利根川進博士らの研究グループによって、我々の遺伝子総数が、約2万2000〜2万3000個に対して、数百万種類以上もの抗体が作られる遺伝的多様性のからくり、すなわち「免疫グロブリン遺伝子の再構成」の機構が遺伝子レベルで初めて明らかにされた（Hozumi & Tonegawa 1976; Tonegawa 1983）。それまで遺伝子は不変であるという定説を一変する大発見であったため、彼は1987年、日本人初となるノーベル生理学賞・医学賞を受賞した。

　このように、高等脊椎動物のみにみられる獲得免疫は、その特異性に特徴づけられており、遺伝子の再編成を通してリンパ球が産生する様々なレパートリーからクローン選択によって、病原体に対して特異的な抗体を産生し、抗原-抗体反応により異物の排除を行う。獲得免疫系を担う主要なリンパ球は、B細胞とT細胞であり、これらの細胞は骨髄の造血幹細胞から作られる。

　このように免疫記憶とは、予期せぬ病原体の感染や再感染に対してあらゆるオプションを準備しておき、感染が起きたときには、これに最も適した免疫細胞を増殖させ、感染防御を行う機構である。ある意味、生物が持っている適応型対策の最たる生体防御機構と考えることもできよう。

➎-② 生物集団レベルでの防疫管理

　感染症は、有史以前より人類にとって大きな脅威である。長い間にわたって死因の大部分は感染症であり、医学の歴史は感染症との戦いといっても過言ではない。人類は、これらの病気が悪い空気「瘴気」に接することで引き起こされること、その病気から回復したものは二度と感染しないことなど、感染と免疫についての概念は古代ギリシアの時代には既に経験的に知られていた。さらに、中世ヨーロッパでは感染の媒介者がネズミ（正確には、ネズミに寄生するノミ）であること、感染症の発病には一定期間の潜伏期があることが経験的に知られており、特に中世のミラノは、40日間の検疫期間を設けることでペストの流行から長い間逃れてきた。現在の英語で検疫を意味する“quarantine”は、イタリア語の40を表す“quaranta”を語源としている。

　このように人類は、感染症との長い戦いのなかで、経験則的に感染症の成立には病気を引き起こす伝染性の何かがあり、それを運ぶものがいて、人間に感染して病気を引き起こすことを学んできた。これは、現代の公衆衛生学の感染症成立の三要素である病原体、感染経路、感染宿主に相当する。公衆衛生学の見地から、感染の防御の基本は三要素を断ち切ることであるが、微生物学の知識が乏しく近代医学による治療法がなかった時代は、主に感染者と非感染者との接触を避ける「隔離」により感染経路を遮断して、感染のコントロールを行ってきた。

　20世紀後半の分子生物学の発達および自然・獲得免疫の分子機構の解明は多くの感染症の予防、治療手段をもたらした。その結果1974年には、長い間人類の脅威であった天然痘の撲滅を実現することができ、人類は感染症を克服できたかにみえた。しかし1980年以降、人類の活動の活発化や地球温暖化により、これまで人類が出会ったことのない病原体に曝露されることになり、新興感染症と呼ばれる新たな脅威にさらされることになった。さらに、天然痘の撲滅以降、克服できた感染症はなく、今なお人類は多くの感染症の脅威にさらされている。

　前節では、個体レベルでの感染症対策の問題点と、持続可能な社会へ向けた生物が元来持っている免疫というシステムを利用した適応型技術について言及した。本節では、個体レベルの技術をさらに集団レベルへ応用し、免疫学、分子遺伝学、生態学の知見をペストコントロールに応用した適応型技術について紹介する。

(1)ペストコントロールの重要性と克服型技術の問題点

　1974年、人類は有史以来の脅威であった天然痘の撲滅に成功した。この感染症を撲滅できた事実は、動かしがたい歴史的な偉業である。しかしこれは天然痘ウイルスの持つ特徴が非常に撲滅に適していたという側面がある（Strassburg 1982; Stewart & Devlin 2005）。

　天然痘ウイルスは、ポックスウイルス科に属する2本鎖DNAウイルスであり、ヒトにのみ感染する。そして、感染後の発症率が非常に高く、一度感染し治癒した場合に二度と感染しない強い免疫性を持つ（Massung et al. 1993）。この高い免疫性は古くから経験的に知られており、その性質を利用して人為的な感染を引き起こして免疫を獲得する試みは紀元前から行われていた。しかし、当然ながらこの方法は非常に危険であり、集団の感染防御の戦略として用いられることはなかった。その後、近縁の牛痘の感染でも同様な免疫が得られる事実に注目した英国医師のEdward Jennerが種痘として免疫法を確立した。また種痘は、感染後でも数日以内であれば有効であり、近代医学の発達により、発症後の治療法も確立されている（Stewart & Devlin 2005）。

　つまり、天然痘ウイルスは変異率が低いため、長期間にわたる強力な免疫を獲得できる予防法があること、感染対象がヒトのみであることから感染対象個体全てを感染抵抗性個体に置換することが可能であること、発症率が高いことから感染個体を速やかに隔離できることなどの要因から、天然痘ウイルスを撲滅たらしめるのに非常に適していたとも考えられる。

　それに対して多くの感染症は人畜共通感染症であり、人間以外の生物にも自然宿主や中間宿主として感染ができることから、全ての感染対象個体を感染抵抗性にすることは非常に困難であり、ワクチンにより人間社会で感染が終息しても野生動物に潜伏でき、その間に変異が蓄積されることで、既存のワクチンや治療薬に耐性を持つ病原体が出現し、たびたび大規模感染を引き起こす。また近年問題視されている地球温暖化による野生生物の生息域の変動や、人間活動の活発化に伴った自然界深部への移動により、これまでみられなかった感染症（新興感染症）が出現し、現在でも人類は感染症の脅威から解放されてはいない。

　これらの新興感染症の多くはワクチンがなく、人畜共通感染症であることから、人間や家畜、ペットへのワクチン接種を軸とした感染予防が難しいことが多く、感染経路のベクターとなる動物を標的としたペストコントロールがその克服に最も重要なポイントとなっている。本項では、従来型と適応型の技術を用いたペストコントロールの例を紹介し、その功罪について言及したい。

　これまで防疫を目的としたペストコントロールとしては、家畜や特定地域の野生生物の全頭処分や殺虫剤の大量散布などの致死的制御（lethal control）が主体に行われてきてきた。例えば、狂犬病では野生動物に対して大規模な致死的制御が行われ、感染防御に関してはある一定の効果を得てきた。現在、日本や英国などで狂犬病は見られないが、これは徹底した検疫、飼い犬に対するワクチン接種と感染の可能性のある野生生物の殺処分による。また、マラリア、西ナイル熱、デング熱など蚊によって媒介される感染症の撲滅のために、DDTを用いた蚊の殲滅により多くの命が救われたともいわれる。

　しかし、この方法は特定の野生生物の殲滅による生態系への影響が甚大であり、その費用対効果の効率は非常に悪い（Raghavendra et al. 2011）。さらに、殺虫剤の使用は、薬剤耐性蚊の出現をもたらすことから持続的な使用が困難である（Raghavendra et al. 2011）。このように、致死的制御を主体に行ってきた従来型のペストコントロールでは、多くの場合コストに見合った効果が得られず、そのうえ生態系に大きな影響を与えてきた。

　一方、致死的制御を基本とした従来型のペストコントロールであっても、生物学的な知見を取り入れることで感染症の撲滅に成功した例もいくつかある。日本住血吸虫症は、日本住血吸虫が人間の門脈に寄生することで発症する疾病で、甲府盆地など特定の地域でのみ見られる地方病の一つである。この虫はヒトが最終宿主であるが、その生活環（life cycle）において中間宿主であるミヤイリガイで幼生期を過ごし、感染性を持つ段階まで貝の中で成長することが必須である。そのためヒトへの感染は、水田、用水路、沼地などのミヤイリガイの生息地にヒトが侵入することにより感染することが分かっており、感染のコントロールは主に、中間宿主であるミヤイリガイの根絶を目標に行われてきた。

　これに至る過程では、奨励金を伴う捕獲の他、酸化カルシウム（生石灰）やカルシウムシアナミド（石灰窒素）、ペンタクロロフェノールナトリウム（PCP-Na）など殺貝効果のある薬剤の散布、アセチレンバーナーによる生息域への火炎放射、アヒルなどの天敵を利用した補食など大々的な殺貝活動が行われたことがある。しかしミヤイリガイは元々の生息数が非常に多く、繁殖力が強いために、大規模な活動にもかかわらず効果はあまり上がらなかった。

　状況が変わったのは、1935年に生物学者である岩田正俊が甲府盆地のミヤイリガイの生態調査を行い、ミヤイリガイが水田など水流の穏やかな場所に生息する特性を発見してからである。この生物学的な知見を利用し、ミヤイリガイの生息に適応しない環境を作るため、水路のコンクリート化、水田の宅地、果樹園、工業用地への転換が積極的に進められた。生物学的な知見と従来の殺貝による致死的制御を組み合わせることで、甲府盆地におけるミヤイリガイは劇的に個体数を減らし、それとともに住血吸虫症患者も減少して、撲滅に成功した（宮入慶之助記念誌編纂委員会 2005）。

　マラリア対策として用いられるDDTによる致死的制御は、DDTが非常に安価なこと、昆虫のみを殺すことから全世界で広く行われてきた。しかし、DDTの散布は非常に大きな効果があるものの、環境運動の高まりによる使用自粛や、農薬の使用による耐性蚊の増加などで、一時的な効果はありながら持続的な効果はないと考えられている。一方イタリアでは、DDTを屋内に塗布することで土着マラリアの撲滅に成功した（Majori 2012）。この方法は、ハマダラカが吸血後すぐに天井や屋根裏で休息を取る習性に着目し、その休息場所にDDTを塗布する手法であり、通常より少量で高い効果を得ることができた。

　これらの例では、従来主流であった致死的制御を用いつつも、中間宿主もしくは媒介者の生物学的な性質を熟知し、その習性を利用することで感染防御の面では非常に高い効果を得ることができた。従来型の致死的制御の手法を用いていることから環境に与える影響は大きいものの、既存の方法では達成し得なかった感染症の撲滅には成功している。しかし、中間宿主や媒介者の絶滅が生態系に与える効果が不明であり､影響を十分に評価して行う必要がある。

(2)適応型技術を用いたペストコントロール

　前項では、致死的制御をベースとした従来型の手法に生物学的知見を利用することでより効果的なペストコントロールが実現できる例を示した。しかし、これらの方法は高い効果を得ることはできるが、致死的制御が基盤になっている。そこで近年では、生物自体が持つ能力に着目した技術に注目が集まっている。本項では、近年ある一定の成果を収めている適応型技術を用いた狂犬病、マラリア、西ナイル熱、そして新興感染症への取り組みを紹介する。

◆適応型技術による狂犬病対策

　狂犬病は、1本鎖RNAのゲノムを持つラブドウイルス科のrabies virusを病原体とする人獣共通感染症の一つであり、ヒトを含めた全ての哺乳類に感染する。自然界では、主にタヌキ、キツネ、コウモリなどの小型肉食動物を自然宿主として、イヌとともにヒトへの感染源となる。発症後の死亡率はほぼ100%であり、非常に致死率の高い感染症である（Warrel & Warrel 2004）。

　人間とその管理下にあるペットなどはワクチンにより感染制御が容易であり、日本やイギリスをはじめとした島国や北欧３国などでは、徹底的な検疫やペットなどへのワクチン接種などで事実上根絶に成功している。しかし、それ以外の国では撲滅できていないのが現状である。加えて、人間の管理下にはない野生動物にも視野を広げると、日本も含め全ての国々で撲滅できているとはいえない。それは、野生動物へのワクチン注射は事実上不可能であること、狂犬病の拡散は感染対象の野生動物の密度に影響を受けることなどの理由からである。1970年代までは、感染した動物や感染の可能性のある動物の個体数を殺処分により制御する致死的制御の手法が用いられてきた。しかし、このような大規模な致死的制御は、効果が低いうえに、生態系への影響が大きく、コストも高いため、持続可能な手法とはいえない（Meltzer & Rupprecht 1998）。

　1979年のスイスを皮切りに、1983年にはイタリア、フランス、ドイツなどのヨーロッパの主要な国で、経口ワクチンを用いた大規模な疾病制御対策（disease control program）が実施された。このプログラムでは、ヘリコプターや飛行機から経口ワクチンの空中散布を行った。その結果、1993年頃から散布地域の野生動物の狂犬病の感染数は劇的に減少した。現在は空中散布地域を拡大させており、近い将来にはヨーロッパの狂犬病を撲滅することが期待されている（Warrel & Warrel 2004）。

　この例は、生物の持つ免疫という抵抗力を利用することで、生態系への影響を最小限にしつつ、ペストコントロールを成功させたという点で非常にインパクトが大きいものであったが、効果的な経口ワクチンの開発が必須であり、新興感染症などワクチンが存在しない場合には、この感染防御の戦略はとることができない。また、新興感染症では、ベクターや自然宿主となる生物学的な研究がほとんどなされていないため、今後の研究課題となる。

　狂犬病撲滅で用いられたこのようなベクターコントロールの戦略は、環境に与える影響が少なく低コストで、効果が大きい適応型技術といえる。従来の致死的制御に比べてメリットは非常に大きいが、その効果が生態学、分子生物学、免疫学の進展に大きく依存する。従来型の技術である致死的制御の代替策となるためには、これら学術分野を横断する融合研究が必要となる。

◆蚊をベクターとする感染症対策

　マラリアや日本脳炎など多くの感染症は、蚊の媒介により人間に感染する。さらに近年では、人間の活動範囲の広がりや地球温暖化など蚊の生息域の変化により、蚊がベクターとなるデング熱や西ナイル熱などの新興感染症の広がりが問題になっている。また、これらの病気の大半はまだ効果的なワクチンが開発されておらず、その感染防御の多くは蚊のベクターコントロールにより行われている（Raghavendra et al. 2011）。

　マラリアはハマダラカが媒介するマラリア原虫により引き起こされる感染症であり、主に熱帯地方でみられる。過去には、日本や欧州などの温帯地域でもマラリアの発生が記録されている。マラリア原虫は、ヒト体内に侵入した後、様々な形態変化を起こすため、マラリアに対する効果的なワクチンは開発されていない。そのためマラリア感染に対する感染防御は、主に蚊をヒトに近づけないようにするペストコントロールと、感染後の治療薬を中心に考えられてきた。過去にマラリア感染がみられた北イタリアで、都市が湿地帯を避けた丘陵地に建設されているのはその名残であり、現在でもシンガポールでは、蚊が発生する水たまりについての厳しい規制をかけることでマラリアをコントロールしている。また、室内でも蚊帳などで蚊との接触を避けることや、殺虫剤を用いることも重要なペストコントロールの手法であり、空間的、物理的、化学的な手法でのペストコントロールが行われてきた。

　しかし、マラリア感染症が問題となっている地域の多くは、熱帯地方であることから、湿地帯を避けることが困難であること、伝統的な住居の構造では蚊の侵入を防げないこと、コストの面から大規模な殺虫剤の散布が困難であることなどから、効果的なペストコントロールができていない（malERA Consultative Group on Vector Control 2011）。また、殺虫剤を用いたペストコントロールは、費用対効果は比較的高いとされているが（Luz et al. 2011）、ベクターとなる蚊のみならずそれ以外の生物集団も排除してしまい生態系への影響が少なくないうえに、薬剤耐性の蚊が発生することから、その効果も問題視されている。他の蚊をベクターとするデング熱や西ナイル熱などの感染症でも同様である。

　近年、これらの問題を克服するため、生物学的な知見をもとにしたペストコントロールも試みられている。具体的には、（1）蚊の捕食者を利用した個体数のコントロール、（2）蚊に固有の性質を利用したコントロール、（3）ベクターとならない蚊を実験室内で作成して野生のベクターとなり得る蚊と置き換えるコントロールに大別され、試験的に実施もしくは計画されている。

　大型のケンミジンコは、マラリアを媒介するハマダラカ、デング熱を媒介するシマカなどの孵化直後の幼虫を捕食することが知られており、25年ほど前から研究されている（Marten & Reid 2007）。1匹のケンミジンコは1日当たり40匹のヒトスジシマカの幼虫を殺すとされ、実験室内では、複数種の蚊の個体数を99%〜100%減少することに成功している。近年、これらの実験室内での知見をもとにフィールド試験がベトナムで行われた。効果的に蚊の幼虫を排除するケンミジンコを、水たまりや貯水漕、水田に放ったところ、野生のミジンコと効果的に置き換わり、ヒトスジシマカの個体数を劇的に減少することができた（Marten & Reid 2007）。ケンミジンコの繁殖にベトナムの気候が非常に理想的であり、 効果的に蚊の個体数をコントロールすることができたため、防疫の観点では非常に期待されている。しかし、この方法では対象地域の蚊を全て排除することから、生態系への影響も懸念されている。

　次に、農業で行われているプッシュプルテクノロジー（push-pull technology）をベースとした手法を防疫の分野で応用することが試みられている。最近、ハマダラカがヒトに誘引される匂い物質の生化学的な解析が進み、誘引物質が同定された（Carey et al. 2010）。熱帯地方の住環境は蚊の侵入を物理的に防御することが困難であることから、生物学的なメカニズムを利用して特定の場所に蚊を隔離し、人間と蚊が接触しない空間配置を実現できる可能性が示唆されている （malERA Consultative Group on Vector Control 2011）。

　今後、最も期待できる蚊のベクターコントロールの手法としては、実験室内で感染症を媒介しにくい形質に人工的に操作をした蚊を作成し、それを自然界の感染病原体を媒介する集団と置き換えるものである。人工的な操作としては、遺伝子操作を利用した方法とボルバキア（wolbachia）を利用した方法が進行中である。前者では、人間に対する嗅覚の応答を弱くする、寿命を短くする、病原菌を持たなくするなどの操作を実験室内で行い（Yoshida et al. 2007; malERA Consultative Group on Vector Control 2011）、感染伝達能が低下した蚊を作成し、環境中の野生の蚊の集団と置き換える。実験室内での結果では、感染伝達能の低下が確認されており、計画の次の段階として、この操作された遺伝子が集団の中で定着し、拡散させ、最終的に野生の集団と置換できるための放出方法が現在フィールドで試されている。しかし、これらの遺伝子操作を行った蚊が野生の集団に対して優位であることは多くないと考えられており、野生の蚊との置換にはさらなる研究が必要であると考えられる。さらに、この方法は、自然界に遺伝子組み換え生物を放つことから、その拡散への懸念や倫理的な問題など解決しなければならない課題が多い。

　それに対してボルバキアを用いた蚊のベクターコントロールは、その簡便性、効果の高さ、費用の少なさ、環境への影響の少なさなどの利点から、現在注目を集めている。ボルバキアは昆虫を含めた節足動物に広く寄生する細菌であり、地球上の76%以上の昆虫種に存在している。ボルバキアは昆虫内の様々な器官に寄生しているが、その卵細胞を介してミトコンドリアのような母性遺伝の様式で伝播していく。こうした性質上、ボルバキアは多くの場合、昆虫の生殖システムを自身の生存に都合のいいように変化させる。デング熱ウイルスを媒介するネッタイシマカは、自然界ではボルバキアに感染していないが、実験室内でボルバキアを感染させると、ボルバキアに感染したオスと未感染のメスでは不妊になることが知られており、自然界で爆発的に拡散できることが予想される。

　この仮説を証明するために、すでにフィールド実験が実行され、100日で野生の蚊とボルバキア感染個体の置換が成功している（Walker et al. 2011; Hoffmann et al. 2011）。またボルバキアは、宿主となる昆虫にも栄養補給や多産などの利益も付与することが知られている（Iturbe-Ormaetxe et al. 2011）が、最近になって、ショウジョウバエにおいてRNAウイルスに対する感染抵抗性を付与することが報告された（Hedges et al 2008; Teixeira et al 2008）。さらに、ネッタイシマカにボルバキアを感染させた場合、蚊の体内でもRNAウイルスの増殖を著しく阻害することが示された（Moreira et al. 2009）。このように、ボルバキアを利用した蚊のベクターコントロールは、実用化間近まで計画が進行しており、その感染防御に対する期待が高まっている。

◆新興感染症への取り組み

　20世紀後半の自然環境の開発や人間移動により、これまでヒトが接触してこなかった病原体にさらされることとなり、エイズ、エボラ出血熱、SARS、強毒性鳥インフルエンザなどの新興感染症といわれる感染症が発生した。多くの新興感染症は、自然宿主になる野生動物が存在し、それが直接もしくは家畜などを介して人間に感染する人畜共通感染症である。ウイルス学や微生物学の発達により、新興感染症の発生から短時間で病原体の同定が可能になり、感染防御の最初の段階として、ワクチンの開発が容易になった。しかし、これらの病原体は変異速度が速いこと、ワクチン作成のための宿主細胞の培養系がないことなどから、効果的なワクチンの開発が困難であることが多い。また、感染経路の遮断を目的としたペストコントロールは、鳥インフルエンザにみられるように、中間宿主として感染した家畜や人間居住域に近い動物などの全頭を殺処分する致死的制御が一般的であり、多くの場合大きな経済的な損失を生み出すと同時に、生態系にも大きな負の影響が考えられる。さらに、新興感染症の宿主になる生物の生態についても研究が進んでおらず、生態学を利用したペストコントロールも困難である。これらの問題を解決するために、エイズをはじめとするいくつかの感染症で、感染される側である「宿主」の遺伝的背景に注目した研究が進められている。

　ウイルスはその生活環において、宿主細胞に代謝やエネルギー産生などのシステムを依存して増殖するため、ウイルスの宿主細胞への侵入、増殖は宿主細胞の遺伝的背景に大きく影響され、宿主の免疫応答もその遺伝的背景に依存する（Miyazawa et al. 2008）。言い換えれば、ある集団の中には、いろいろな段階で、感染症の原因になる病原体の増殖を抑制する感染抵抗性の個体が存在する。同じようなメカニズムで、自然宿主は、感染症を発症する生物との遺伝子の差異によりウイルスが病原性を持たないようにコントロールしつつ、ウイルスと共存している。例えば、SIVの自然宿主と考えられる旧世界サルは、近縁のHIVに感染しない。それは、旧世界ザルのTRIM5αという自然免疫に関わる遺伝子のHIVの被膜タンパク質に対する親和性が、ヒトのそれと比較して非常に高く、細胞内での増殖を著しく阻害して体内での過剰な装飾を抑制していることが分かっている（Sayah et al. 2004; Berthoux et al. 2005）。また、まだ解析は進んでいないが、鳥インフルエンザの自然宿主であるカモと感染宿主となるニワトリの間の遺伝的差異についても近年研究が進んでおり、その機構を利用してインフルエンザの大規模感染への対策をする動きもある （Barber et al. 2010; Kowalinski et al. 2011）。

　感染抵抗性個体の遺伝的多型が付与する感染抵抗性は、生物が集団レベルで持つ感染症防御機構であり、最近では、それらを利用してAIDSの治療、創薬を目指す研究が多く行われている（Kanari et al. 2005）。さらに、ペストコントロールの分野でも、自然宿主の感染制御のメカニズムや感染抵抗性を宿主の遺伝子レベルで制御する方法を利用した感染制御のパイロット実験が強毒性鳥インフルエンザウイルスで試みられている。H5N1型インフルエンザウイルスの自然宿主であるカモの抵抗性メカニズムはまだ解明されていないため、人工的な感染抵抗性遺伝子であるウイルス増殖阻害効果を持つshort hairpin RNAを組み込んだ遺伝子組み換えニワトリを作出し、それを通常のニワトリと混合して飼育して、ニワトリ集団内のインフルエンザ感染拡散の変化を観察した。その結果、トランスジェニックニワトリとの混合飼育では、インフルエンザの拡散が著しく阻害された（Lyall et al. 2011）。

　しかし、現在の日本では遺伝子組み換え生物は市場価値がないこと、遺伝子組み換え生物の拡散、倫理的な問題などから課題は多い。現在のところ、自然宿主がウイルスと共存する分子メカニズムはほとんど分かってない。また多くの人獣共通感染症の場合、自然宿主すら判明していないことから、生態学と分子生物学、ウイルス学の融合研究や遺伝子組み換えに対する倫理上の問題など多くの課題が存在する。大きな効果が期待できる次世代の感染防御の概念として、これらの問題を解決していく必要がある。

➎-③ 生態系や生物多様性の特性を活かした感染症防除

　生態系サービスの重要な項目の一つに、病気の制御という調節サービスがある。生物多様性、生息地構造、食物網構造などは、感染症や病原体の発生、感染の拡大などに影響すると考えられている。生態系が本来持っている機能として、病気の発生と拡大を制御するというはたらきがあるならば、その機能が低下しないように、あるいは、その機能を発揮できるように生態系を管理することは生態適応科学の重要な目的の一つとなる。

　近年の研究により、生物多様性と病気の発生や拡大との関係が次第に明らかになってきた。本節では、生物多様性や生息地の環境、空間構造などが新興感染症の発生や病気の広がりにどのように影響するのかを簡単にレビューし、生態系や生物群集、また生物の集団が持つ病原体に対する抵抗力を活かした病気の管理として、どのようなことが可能か述べてみたい。

(1)生物多様性と新興感染症の発生

　1940年から2004年までに、ヒトでは300を超える新しい感染症が同定されている（Jones et al. 2008）。では、こうした新興感染症は、どのような環境でよく発生しているのだろうか。一見、生物多様性が豊かな低緯度の地域ほど、感染症や新興感染症の発生が増大するように思える。しかし、実際には中緯度の30〜60度で最も高く、ヒトが多く住む地域で増大している。統計的な解析では、ヒトの密度は、新興感染症発生を促進させる最も重要な要因である（Jones et al. 2008）。ヒトの密度や様々な要因を考慮して推定すると、動物由来感染症の発生回数は、野生動物の種多様性と正の相関があり、宿主動物の多様性が高いほど発生の可能性は増大している。しかし、これがどれだけヒトへの感染の広がりに関係しているのかという観点からみてみると、発生した病気のほぼ半数が人間による土地利用、農業など利用の変化、あるいは狩猟などの要因によって広がったとされている（Jones et al. 2008）。

(2)生物多様性と病原体の伝搬

　生物多様性の喪失は、病原体の伝搬と頻度を増加させるということが、近年の研究から示されてきた（Keesing et al. 2010）。例えば、西ナイル熱ウイルスは、鳥類を宿主とし、蚊によって媒介される。鳥類の多様性の低下は、宿主となる種の密度増大によって人間への感染の危険性が高まることが示された（Swaddle & Calos 2008）。同様に、哺乳類が宿主となるhanta virusも、哺乳類の多様性の低下が人間への感染を増大させる（Keesing et al. 2010）。このような傾向は、植物の病気によっても示されている（Roscher et al. 2007）。

　生物多様性と病気・感染症の伝搬の拡大との関係には、生物多様性の減少に伴って、特定の種がいなくなることで、病気の伝搬が広がる場合と、種多様性の減少自体が伝搬を広める両方の場合がある。撹乱などによる多様性の減少に対して抵抗性のある種は、同時に病原体のよい宿主になる可能性がある。その際、多様性の減少により、宿主になりやすい種が残り、感染をマイルドにする種がいなくなることで、病気の広がりを促進する傾向にある（Keesing et al. 2010）。

　生物多様性自体の低下が、病気に対する抵抗性とどの程度関係があるのかについての理解は不十分であるが、一般的な傾向を示唆する例もある。例えば植物のなかでも種数の少ない群集を主に占める雑草のような種は、病原体やベクターの宿主となりやすく、病気の広がりを促進するが、種が多様な群集になればなるほど、それらの相対的な割合は減少し、病気に対する群集としての抵抗性も増大する（Cronin et al. 2010）。同様の傾向は、脊椎動物でもみられることが指摘されている（Cardillo et al. 2008）。

(3)生息地の空間構造と病気の広がり

　環境要因、特に生息地の空間構造と生物の移動分散や集団の特徴は、病気の持続にとって重要な役割を果たしている。病気の急激な拡大や高い病原性による感染の影響の拡大には、宿主での病原体の持続的な維持と関係がある。病原体が病原性の低い状態で、宿主との関係を維持している場合には、宿主も病原菌も絶滅せずにある程度に保たれ、また新たな病原菌の進化も引き起こしにくいという状態であると考えられる。生息地が分断化し、生息地パッチ間の移動分散がほとんどない場合、病原菌は他集団に移動できず感染した集団内だけで広がって、宿主を絶滅に追い込み自分も絶滅するので、病気は持続しない。

　移動分散が極めて多い場合、それらの集団は異質から同質に近づく。その場合、宿主の移動も多いが病原菌も活発に移動するため感染が拡大し、宿主、病原菌両方で絶滅のリスクが高まり、病気は持続しない。それに対して、移動分散が中程度である場合、双方の絶滅リスクは低下し、病気が持続する。これは各集団が同質になりきらず、かつ孤立もせず異質性や異時性を保つので、病原菌の感染拡大が抑えられるためである。集団の生息地環境は不均一な方が感染拡大が抑えられる。それは集団内のある環境がレフュージア（避難場所）の機能を果たすことがあるからである。

　生息地の構造は移動分散だけでなく、宿主集団の個体数サイズにも影響を与え、病気の広がりに影響を与える。一般的に集団が大きいほど病原菌が宿主を絶滅に追いやる危険性が低下し、病気は病原性が抑えられ持続的に維持される。移動分散の低下や環境要因などの要因によって個体数が減少した場合、病原菌も宿主も絶滅する可能性が増大する。また、小集団では未感染個体が少なくなることから、感染効率が低下して病原菌のみ絶滅する可能性も生じる。空間構造を考慮した病気や病害虫の拡散防止については、第3章・第4章を参照してほしい。

(4)生物多様性の管理による病気の予防

　一般的に、生物多様性を保全することは、伝染性疾病の伝搬と拡大を防ぐ効果があると考えられる。生物多様性の高い地域で、病原体を保有している野生動物を根絶あるいは減少させる対策は、結果的に他の生物の減少や絶滅を引き起こし、生物多様性の減少による新興感染症の発生や病原体の拡大を促進する結果になる可能性がある。

　Keesing et al.（2010）は、病気発生のホットスポットを人間活動による土地利用と生物多様性パターンから推測し、そのエリアの監視を行い、そのエリアと人間との接触をできるだけ減らす対策をとることを推奨している。特に、熱帯雨林などでの生物多様性の減少を防ぐことは、病気のみならず、多くの生態系サービスを維持するうえで重要である。

　近年、人間や脊椎動物の免疫にも腸内細菌層などの細菌群集が影響していることが明らかになりつつあるように、生態系での病気の広がりや発生、生態系の生産性や多様性の維持にも、土壌微生物をはじめ、様々な細菌層が生態系サービスを支えていることが明らかになりつつある。健全な細菌層の維持のためには、抗生物質や農薬などの使用をできるだけ減らすことが必要である。また、抗生物質の過剰な使用は、耐性菌の発生を促す。抗生物質や農薬の使用は、広い地域で計画的な管理のもと、最小限の使用で効果が出るような管理が求められる。

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第6章

都市における適応型技術

│菊池 佐智子・中野 和典・中静 透│

都市の生態系は、都市化に伴う土地利用の改変により大きな影響を受けながらも、その厳しい条件のなかで気候の調整・洪水の制御・水質の浄化を行い、教育や文化的な活動の場を都市生活者に提供している。これは、都市環境のアメニティの向上に、都市生態系の持つ調整サービスや文化的サービスが貢献している証左といえる。本章では、(1)ヒートアイランド現象の緩和、雨水の循環、干潟域の水質浄化などの調整サービス、(2)都市林の設計、生物の生息域の創出、景観の形成などの文化的サービス、これら2つの生態系サービスを向上させるための適応型技術の取り組みについて述べる。

➏-① はじめに

　人類共通の未来のために地球環境を良好な状態に保全することを目指し、国家と国民の関係や果たすべき責任、行動原則などをまとめたリオ宣言（「環境と開発に関するリオデジャネイロ宣言」）が1992年に採択された。これ以降、都市の活動が生態系、特に地球という生態系に対して極めて大きな意味を持つことが定量的に明らかにされてきた。

　2010年の生物多様性条約第10回締約国会議（COP10）では、「地方自治体と生物多様性に関する愛知・名古屋宣言」が採択された。この宣言では、都市が多くの資源を都市内外の生態系に依存していることを確認したうえで、（1）都市が生産・流通・消費に及ぼす強い影響力を適切に行使することで地球生態系の回復に大きく貢献できること、（2）都市に生息・生育する多くの生物がこの生物多様性を支えていること、（3）人と自然をもう一度結びつけることにより都市生態系の潜在力を引き出せること、そして、（4）都市に存在する生態系は都市を支える重要な「緑の」インフラとして位置づけ、管理していく必要がある、としている。

　この宣言を受けて地方自治体は、（1）市民が自然を親しむことのできる生物多様性に配慮した都市環境の創出、（2）市街地のスプロール化を抑制する戦略的都市および広域土地利用計画の実現、（3）生態的アプローチに基づいた広域的なランドスケープマネジメントの実施、といった取り組みを進めている。さらに、都市周辺の農業や林業と都市の市場を結びつけた地産地消、生物多様性に影響を与える資源消費を持続可能なものに転換するグリーン購入を推進している。

　1990年代に米国で生まれた概念にグリーンインフラストラクチャー（グリーンインフラ; green infrastructure）と呼ばれる概念がある。これは、自然生態系のネットワークが有するライフサポート機能を活かした緑地配置の考え方の一つである。具体的には、水路、湿地、林地、その他の自然エリアを相互に連結させ、ネットワーク化した緑の回廊、公園、森林、その他の緑地スペースのことであり、これらを活用することで自然生態系の各種プロセスの維持、大気・水源の持続などの生態系サービスを保全し、国民の健康と生活の質に貢献するシステムとして機能させようとするものである（Benedict & McMahon 2002）。グリーンインフラについては、対象とする空間によってその定義や意味に議論が必要であることから、本稿では都市生活のアメニティ向上のために整備が進められてきた都市インフラのうち、土壌と植栽を利用することで、既存のグレイインフラ（コンクリート構造物などの人工構造物のこと）と同様の効果を発揮することが期待できるインフラを、以下「グリーンインフラ」と表現する。

➏-② 都市生態系による調節サービス

　ここでは都市で期待される調節サービスのうち、ヒートアイランド現象の緩和、雨水の循環、干潟域の水質浄化作用について述べる。

(1)地形・土地利用形態を考慮したヒートアイランド現象の緩和

　都心部の気温が郊外に比べて島状に高くなるヒートアイランド現象は、多くの都市で確認されている。ヒートアイランド現象は、緑地や水面の減少に伴う熱の蒸散効果の低下、アスファルトやコンクリートなど人工構造物の増加に伴う熱の吸収・蓄積、そして、エアコンや自動車など人工的な排熱量の増加が原因とされている。その対策には、対象地域の気象や地形、大気質や熱環境の現状把握および評価を行い、その改善方策や目標を考察し検討する「見える化（地図化）」が有効である。

　代表的な事例に、都市計画・建築計画のための気候図集「クリマアトラス（Klimaatlas）」がある。これは、自然環境保全の観点から「風土の適応した都市づくり（または循環型都市づくり）」の一環として、気候情報を活かして建築および都市を計画するために作成された地図集である（日本建築学会 2000）。ドイツでは、1970年代初めにルール地域市町村連合がデュースブルク（Duisburg）を対象に赤外線熱画像をもとに作成したのが最初で、これまでに都市の大小を問わずこのようなクリマアトラスが作成されている（図6-1）。あらゆる場所は、土地利用（または土地被覆）や地形との相互作用のもとに特有な気候が形成されることから、クリマアトラスは対象地域を気候学的視点から分析し、その結果を用いて地域総体として自然環境が保全され、かつ省エネルギーとなるような都市計画や建築計画の最適解を見つけようという意図がある。

　一般的にクリマアトラスは、（1）気候要素および関連要因の基礎的な分布図、（2）気候分布図、（3）計画指針図の3つの図集から構成されている。計画のための最低限の気候情報を集約した（2）の気候分布図は、クリマトープ（土地被覆状況）、気流の性状（海陸風、山谷風、気流の乱れ性状などで地形との関連が深いもの）、人為的排出（汚染）源と汚染の範囲を分かりやすく1枚の地図上に重ね合わせて総合的に表現している。（3）の計画指針図は、環境工学（気候）分野の専門家、計画部門の専門家や実務者、行政関係者とのワークショップにより作成されることが多い。これらによって街路樹や屋上緑化、ビオトープなどを適所に配置し、街全体を緑のネットワークで結ぶような計画に活かすことが可能となる。

(2)都市における水循環とその管理

　都市における雨水管理は、気候変動に伴う降水条件の変化に対し脆弱であり、流量の増加や局地的な集中豪雨による洪水リスクとして顕在化している。アスファルトで舗装された道路やコンクリートの建築物の増加は、雨水が浸透できる地表面積を減少させた。地下へ浸透できずに行き場を失った雨水は、表面流出水となって市街地の地表面に溢れ、流下することとなる。東京では、降雨のうち表面流出水となる割合が、都市化によりおよそ10％から60％にまで増加しており（古米 2010）、都市の洪水リスクを高めている。

　これまでの市街地開発では、速やかに雨水を排除することが重要視されてきた（日本下水道協会 2009）。市街地で生じる表面流出水をできるだけ速やかに排除することが、雨水対策の基本であり、そのための雨水管が地中に張り巡らされている。しかし雨水管による速やかな雨水の排除は、その排出先である水路や下水処理場、河川などのピーク流量を高め、下流域における新たな洪水リスクを生み出している。気候変動による雨量の増加や局地的な集中豪雨の発生に対し、雨水管を用いて速やかに表面流出水を排除する現在の雨水対策では不十分であり、流量増大のインパクトを緩和する総合的な雨水管理が求められている。

　不浸透域を有する都市の水循環は、自然のそれとは大きく異なっている。森林や農地などの浸透域を有する自然条件下では表面流出水の割合が低いため、その場所の洪水発生リスクは必然的に低くなる。当然のことながら、短時間に河川や水路へ流れ込む水量は小さくなり、特に地下へ浸透した雨水が湧水となって湖沼や河川に流出するまでにタイムラグが生じるため、地下への雨水浸透は河川下流域のピーク流量の緩和に有効にはたらく。

　地下への雨水浸透は地下水を涵養させ、十分な「帯水層」を生み出す。渇水時には帯水層が湖沼や河川の水源となり、それらの水位や水量の変動を緩和する。地表面が乾燥すれば土壌の水分吸引圧によって帯水層から地上方向に水分が移動し、土壌環境の乾燥化を緩和する役割も担う。地表面からの蒸発散量は表層土壌の水分に依存しており、帯水層からの水分供給がなければ地表面からの蒸発散は持続しない。水の蒸発散では気化熱が奪われて気温を低下させるため、活発な蒸発散は温暖化の影響を緩和し、その場所の微気象の安定化に貢献する。

　このように、地下へ浸透した雨水は、環境条件の変動を緩和する多元的で重要な役割を果たしている。都市域では雨水の地下浸透量が少ないだけでなく、地表面からの蒸発散も制限されており、水循環という生態系サービスによる環境条件の変動を緩和するポテンシャルが著しく低下している。今後の気候変動により予想される温暖化や渇水に対応した都市計画には、雨水浸透域が十分にある自然条件下に倣い、自然な蒸発散が可能な形態で雨水を都市域に滞留させる方策が有効である。

　また、雨水管理が引き起こす水質汚濁と生態影響リスクについても考える必要がある。人間活動に由来する汚水を排除する役割を担う下水道は、我が国では下水管と雨水管が合流する「合流式下水道」（図6-2）が先行的に普及してきた。合流式下水道においては、その構造上、雨天時の流量は雨水管に集水する水量に依存する。不浸透域が拡大した都市部において、集中豪雨などの影響で雨水管へ流入する水量が一定量を超えた場合、汚水は下水処理場で処理されることなく公共用水域に放流されてしまう。このような、雨量次第で未処理のまま放出される下水を「下水道越流水」と呼ぶ。

　現状では、我が国の合流式下水道が敷設された区域において、年間60～100回程度の下水道越流水が生じている（財団法人下水道新技術推進機構 2001）。汚濁負荷は河川や沿岸等の水環境に流出し、公共用水域における衛生上の問題を引き起こす。このため，雨水管を下水管と合流させない「分流式下水道」（図6-3）への移行が、下水管のリニューアルと併せて各地で進められている。雨水管が下水管から独立した分流式下水道では、天候により未処理の下水が放流されるリスクを減少することが可能である。

　しかし分流式下水道の敷設が進み、市街地で生じる表面流出水がそのまま公共用水域に流れ込むことで、新たな環境問題も発生している（新矢 2008）。表面流出水は、都市の地表面に溜まった様々な物質を洗い流しながら水路や河川に流入してくる。このような汚染源が定かでない汚染を「面源汚染」と呼ぶ。舗装された道路、駐車場、屋根などの表面には、自動車に由来する汚濁物質だけでなく、大気中から降下した粉塵など、様々な有害物質が溜まっている（曽根 2010）。また雨水自体も工場煤塵、自動車排ガス、農地から揮発した農薬成分などの汚染物質を含んでおり（村上 2010）、表面流出水が未処理のまま公共用水域に流れ込むことで、多様な化学物質による面源汚染が助長されることとなった。

　都市環境に由来する面源汚染物質のなかには、生態影響が懸念される有害物質も含まれている。自動車のブレーキの消耗に伴い発生する銅や亜鉛等の金属類、エンジン等の内燃機関における不完全燃焼やアスファルトに由来する多環芳香族炭化水素、塗料やワックスの撥水性成分に由来するペルフルオロカーボン類が代表的な有害物質として挙げられる。表面流出水における有害物質の濃度は非常に低く、銅や亜鉛はμg/ℓオーダーで、多環芳香族炭化水素やペルフルオロカーボン類はng/ℓオーダーで存在（Murakami 2008）しているものの、曝露により急性毒性が生じる濃度レベルではない。しかし流出の総量そのものは大きく、いずれの物質も難分解性であるため、環境における集積が懸念されている。

　これらの環境問題は、都市化に伴う不浸透域によりもたらされた不自然な水循環によって引き起こされている。従って、都市域において弱体化した雨水浸透能を強化して水の循環を自然に近くなるように回復することで、様々な環境問題が同時に改善され、気候変動による都市環境へのインパクトの軽減につながる。具体的には、雨水の地下浸透を増加させるために不浸透域の面積を減らし、自然な水の蒸発散の促進に貢献するグリーンインフラの設置を推進することである。特に、土壌と植生を利用する「バイオリテンション」と呼ばれる手法は、道路、駐車場、広場、庭、屋上などのスペースを利用して雨水の地下浸透を促し、緑化を施して水の蒸発散を強化する手立てとなる。

　バイオリテンションの具体例には、道路の中央分離帯や歩道の植栽帯に雨水を誘導して地下浸透を促すバイオスウェル（図6-4）や、住宅の屋根や庭への降水を誘導して一時貯留と地下浸透を促すレインガーデン（図6-5）があり、これらの設置は都市における雨水浸透能の強化に有効である。一つひとつのバイオリテンションの規模は小さくても、それが都市全域に数多く分散して存在することで、総体として大きな浸透能力を生み出すことができる。このようなグリーンインフラの活用により、雨天時の表面流出水の管理に派生する様々な環境問題に対して都市域の各所で対応するという、発生源からのアプローチが始まっている（Box 6-1）。

　バイオリテンションを活用する目的は、浸透域の確保と水の蒸発散の促進であり、それによって都市域での洪水リスクの低減、下水道越流水の発生抑制、都市に由来する面源負荷の低減、地下水の涵養、ヒートアイランド現象の緩和などの効果が期待できる。バイオリテンションに代表されるグリーンインフラは生物の生息地となり、生物相による物質循環を促進する。植栽する植物種の選定やその管理によっては、都市景観の向上にも大きく貢献することができる。こうしたグリーンインフラによって同時に賄われる様々な機能をコストに換算すると、その経済的価値は計り知れないものであることが分かる。グリーンインフラに付随する多元的な生態系サービスを活かすことで、気候変動によるインパクトを緩和する機能が強化されるうえに、都市域の経済的価値は大きく向上することが期待される。

BOX 6-1

道路流出水の生態影響緩和の試み

　道路流出水に含まれる金属類は生体内での蓄積が懸念される有害物質であり、たとえその濃度が低レベルであっても蓄積性の慢性毒性を引き起こすリスクが存在する。道路流出水が河川や湖沼などの公共用水域へ流入する前に金属類の受け皿となるシステムがあれば、その生態影響リスクを緩和することができる。

　こうした観点から、琵琶湖湖周道路に由来する道路流出水による生態影響を緩和することを目指して、淡海環境保全財団は滋賀県草津市のヨシの郷に道路流出水の受け皿となるファーストフラッシュ浄化施設（図6-6）を設置した。道路流出水は不定期な雨天時にのみ発生し、その汚濁含有濃度は降雨初期に生じる流出水（ファーストフラッシュ）で、特に高くなることが知られている。そこでこの人工湿地は、初期雨量15mmで生じるファーストフラッシュを重点的に流入させるしくみとなっており、降水量が大きい我が国の気候に適応した受動的処理を試みている。

　ファーストフラッシュ浄化施設は、主に懸濁物質の人工湿地への流入を軽減するための前処理装置である沈殿槽と、有効ろ過面積36ｍ2の浸透流型人工湿地で構成されている。人工湿地はヨシを植栽した深さ0.5ｍの砂ろ過ユニット30個を組み合わせたものであり、金属類が高濃度に蓄積した砂ろ過ユニットの交換が可能なシステムとなっている。責任の所在が不明確なために規制が難しく、さらに不定期的に生じる面源汚染対策には、このファーストフラッシュ浄化施設のような簡易で受動的な処理が適しており、道路流出水が公共用水域に直接流入していることが多い橋梁などの付帯施設として普及することが期待される。

(3)干潟域の物質循環と水質浄化

　適応型技術は、環境浄化や栄養塩循環により、生態系サービスの維持や回復を促すことが可能である。その最たる例が干潟域にある。都市化・工業化による陸域負荷の増大、同時期の埋め立てによる干潟・浅場の喪失は、水質浄化機能の低下と湾域全体の物質循環を大きく変化させ、東京湾や大阪湾、瀬戸内海など閉鎖性水域における赤潮および貧酸素化の拡大につながった。干潟域やその周辺の浅場には、水中の懸濁態有機物や窒素（N）、リン（P）などの親生物元素を水中から除去する機能を有しており、ろ過食性マクロベントス（懸濁物食者）に該当するアサリは、海中の懸濁態有機物の直接除去と漁獲による取り上げなどの水質浄化機能が期待されている。

　国内のアサリ漁獲量の半分を占める伊勢湾・三河湾では、埋め立てや干拓などの海岸工事や河川改修、水質汚濁などによってアサリの生息地が消失した。また底質の泥化、貧酸素水塊や赤潮の発生などによってアサリの生息地の環境が悪化している。この背景には「アサリは自然に増えるもの」との考えがあり、資源管理（第2章）に対する意識が希薄であったことが挙げられる。アサリは、ある地先で生まれた浮遊幼生がそこで定着して稚貝になるだけでなく、他の地先へも流れ着いて稚貝になるので、海域一帯で生態系サービスを互いに供給し合う生物であることを再確認する必要がある（水野 2009）。

　今後は、干潟・浅場からの複合的な生態系サービスの享受に向けて、

(1)覆砂や作澪、耕耘など現在までに行われてきた事業を評価したうえで、母貝場、種場、育成場というように目的や機能を明確にした場の造成とその機能が失われないような維持管理

(2)継続的なモニタリングとツメタガイ（Glossaulax didyma）などの食害生物、ホトトギスガイ（Musculista senhousia）などの迷惑生物の選択的駆除などきめ細やかな生態系管理

(3)沿岸域の地形保全、修復

　などを行うことが有効と考えられる。

➏-③ 生態適応を基礎とした美しく豊かな地域の創造

　これまで記してきたように、生態系の調節サービスを保全することによって、都市環境を改善する技術や生態系の機能を活用した都市域の文化的サービスの充実が期待できる。豊かな生態系や生物多様性は都市生活のアメニティを高め、教育や文化的な活動の場を創出する。さらに、都市の外部の生態系とネットワークを形成することで、より広域な範囲で生物多様性の保全にも一定の役割を果たすことが期待される。

(1)生態学的知識を導入した都市林の設計

　生態学的に健全な樹林、すなわち多様な構成種を持つ自然林や二次林は、都市生活者にとって、豊かな生物多様性が創出する都市の緑として重要な生活環境の一つと位置づけられる。

　自然林が設計の対象となったのは、大正時代に造成された明治神宮内苑の樹林が最初である。1915年に着工、1921年ごろにほぼ竣工した明治神宮境内林は、一部は既存木による樹林が残されていたが、その大部分は生態学的知識の導入と造園技術者により造成されたもので、常緑広葉樹を主体とする郷土樹種による持続的な自然林となっている。荘厳な神社林を構成するために、当初は、直幹で樹形の整ったスギ、ヒノキ、サワラ、ネズ、ツガ、モミ、カヤ、イチイを密に植栽して鬱蒼とした天然の風致を造成することを考えていたが、前述の針葉樹は煙害を受けやすく、東京のような大気汚染の著しい地域では十分な成育が困難とされた。そこで気候・土壌に適し、各種の汚染や病害に抵抗性を有し、人為的に管理しなくても天然更新のみで奥深い神社林を構成できる、郷土種の常緑広葉樹を用いる方針を定めた（明治神宮境内調査委員会 1980）。

　樹林の造成に際しては、植栽後から完成に至る変化を生育シリーズとしてとらえた長期的な視点で取り組まれた。造成時の構成としては、まず森林の主木として最も高くそびえ、かつ上部の林冠を支配する樹種にアカマツ・クロマツを選び、これらの木々の間にやや低いヒノキ・スギ・モミ等の針葉樹を、さらにその合間にカシ・シイ・クス等の常緑広葉樹を、そして常緑小喬木・灌木は最も低い下木として植栽した（図6-7）。

　以上から、（1）樹林の役割と機能について検討し、植栽時に樹林の完成像を描くこと、（2）それに至る樹木の成長と衰退の過程を予測して整理し、時間の経過に伴う樹林の生育段階を生育シリーズとして検討すること、（3）5年、10年、20年といった長期管理と1～3年の短期の管理内容別に目標を設定し、樹林がどのように変化していくのか、あるいは変化するのかを見極めるモニタリングを行うことが、樹林設計における適応型技術といえる。

(2)緑地のネットワーク化

　緑地をネットワーク化することで、生物多様性の保全に貢献しようとする動きも出てきた。生態系のネットワーク化とは、開発により危機に瀕している生物多様性を再生・復元するために、孤立や分断が見られる自然を保全しつつ、互いにネットワークでつなげること、具体的には動物なら移動経路を、植物なら繁殖経路を人為的に作ることである。代表的な事例を挙げておこう。

　三井住友海上の駿河台ビルは、その計画時から将来を見据えた植栽基盤の整備が図られ、多くの生物の生息が社員によって確認されている。また、周辺の緑地との配置を考え、コゲラなどの鳥類が移動しやすい環境を地域全体として確保する取り組みが行われている。

　鎌倉市は、1960年代後半以降の宅地化に伴う緑地の急激な減少を抑制するため、緑地保全・創出施策の推進を行い、担保性の高い緑を確保した。山・川・海をつなぐ緑の存在は、生物の生育生息環境の基盤、相模湾の豊かな海洋資源の保全、都市の環境負荷の低減に寄与するだけではなく、市民や来訪者の散策の場、自然とのふれあいの場として広く利用されるなど、様々な役割を果たしている。そして、歴史的文化遺産の多くが背後丘陵の自然環境と一体をなし、特色ある歴史的風土を形成していることから、これらが組み合わされた鎌倉の緑は、固有の文化を育み、風格と潤いのある都市環境を形成に成功したといえる。

　さらに現在は、鎌倉市内の丘陵から海につながる河川を軸に地域本来の生物相を豊かにするため、生物の生息環境の孤立・分断化の解消と緑の連続性の向上や、良質な水質と土壌を確保して自然環境を保全・回復させる試みを進めている（図6-8）。

　愛知県は、名古屋市周辺に存在する大学がそれぞれ性格の異なる緑地を有していることから、これらの緑地を対象に、様々な生物の「生息地ポテンシャルマップ」を作成し、マップに基づいた生態系ネットワークを形成するという施策を打ち出している。生息地ポテンシャルマップとは、実際にその生物が生存するかどうかはさておき、生存環境を調査したデータと実際の環境のデータから、特定の生物が生存する可能性が高い場所を表した地図である。そして生態系ネットワーク化の促進のため、開発を実施する際には、生息地ポテンシャルが高く評価された地域に緑地を計画する代償ミティゲーション制度の導入を考えている。

　このような生態系ネットワークは、都市内を超えて周辺のより自然性の高い地域との連続性を高めることができ、それによって都市の内外の生物多様性の保全に貢献する可能性がある。

(3)都市景観の形成と親水性の向上

　河川が本来有している生物にとって良好な生息・生育環境に配慮し、併せて美しい河川景観を保全あるいは創出する取り組みに、1990年代初めに始まった「多自然（型）川づくり」がある。その内容は、（1）河岸域の保全・復元（＝河岸およびその周辺を対象とし、護岸や水制を用いて河岸域の環境の多様化を狙う）、（2）河道形態の保全・復元（＝瀬や淵、よどみ、河道の湾曲などの河道形態そのものの保全・復元を対象）、（3）河畔林の保全・復元（＝河道内あるいは河川沿いの河畔林、樹林の保全を対象）、（4）環境影響の軽減（＝河川改修を行う際に、環境への影響を極力小さくする取り組み）、（5）ネットワークやビオトープの保全・復元（＝生きものの生息環境と生息環境をつなぐ取り組み）の5つに分類される（国土交通省水管理・国土保全局 2006）。

　このように、様々な工夫を重ねながら治水機能と環境機能を両立させた取り組みがある一方で、場所ごとの自然環境の特性への配慮を欠いた改修や、他の施工区間の工法をまねただけの画一的で安易な川づくりも多々見られた。そこで2006年の「多自然川づくりへの展開」という提言の発表にあたって、多自然川づくりを「河川全体の自然の営みを視野に入れ、地域の暮らしや歴史・文化との調和にも配慮し、河川が本来有している生物の生息・生育・繁殖環境および多様な河川景観を保全・創出するために、河川管理を行うこと」と定義し、普遍的な川づくりの姿勢として理念が展開された。

　都市地域における貴重な自然空間であり、年間2000万人弱もの人々がスポーツやレクリエーションなどで利用する多摩川は、都市化・工業化に伴い、大量の土砂採取や利水施設等の整備が行われた。その結果、上流からの土砂供給量が減少して河床低下が進行したため、カワラノギク（Aster kantoensis）やカワラナデシコ（Dianthus superbus var. longicalycinus）、カワラサイコ（Potentilla chinensis）といった河原特有の環境に依存する植物が減少し、ハリエンジュやオギなどの繁茂による洪水時の流下阻害、河岸沿いの深堀などが問題となった。

　そこで2001年から2002年にかけて、形だけの生息地の保全・修復ではなく、生息地を形成・維持するしくみを保全・修復する取り組みが行われてきた。河道修復にあたっては、多摩川の土砂動態を把握するために河床変動計算を行い、（1）人為的な川幅の拡幅、（2）上流からの土砂供給量の増加、（3）川幅拡幅の副作用の検証、（4）河床低下による礫層の局所的対策などを行った。成長が速く、水平根を伸張させながら分布を拡大するハリエンジュは、明治時代からの治山・砂防事業で植えられた緑化樹木であり、この除去については、伐採のみではなく栄養繁殖ができなくすることを実験的に行った（海野 2006; 服部 2003; 榎本 2004）。

　現在でもモニタリングは続いており、礫河原の代表的な生物であるカワラノギク、カワラバッタ（Eusphingonotus japonicus）、チドリ類、それらの生息基盤となる植物群落、地形について顕著な変化が表れた。河道修復後、カワラノギクの個体数は保全区域を中心に順調に増加し、カワラバッタの個体数も低水路側の河原を中心に広範囲で出現が認められている（海野 2006; 服部 2003; 榎本 2004）。

　今後は、適応型技術により創出された空間が生息する生物が多様であることのみを表面的・表層的に評価するのではなく、生物多様性が醸し出す自然環境の良さ、すなわち自然の豊かさや美しさ、人間の生活との関わりなどに関連する総合的な視点から評価できる経済・社会システムの確立が重要となることが考えられる。

➏-④ さいごに

　本章では、都市における生態系サービスを向上させるための適用型技術の取り組みとしてグリーンインフラに着目し、その有効性と各種環境問題に対する解決策を概説した。グリーンインフラは持続可能な社会を支援する要素として20年近くの歴史があるのにもかかわらず、日本ではこれらの構築によって、様々な生態系サービスを導入しようとする試みがまだ緒に就いたばかりであるが、予見される気候変動によるインパクトを緩和する方策として、その活用の重要性が増している。

　これまでのグレイインフラの限界を補うため、生態系サービスを積極的に導入したグリーンインフラの技術開発（Box 6-2）が進められており、今後は安心・安全、省エネルギーの観点でグレイインフラとグリーンインフラを適切に組み合わせることにより、持続可能な社会を構築することが求められる。

BOX 6-2

汚水処理を代替するバイオリテンションの実用化

　下水処理場や浄化槽で主に使用されている活性汚泥法は、小面積かつ短時間で汚水処理ができる高度な手法である。一方、必要面積や時間効率では劣るものの無エネルギーで活性汚泥と同等の汚水処理ができるバイオリテンションの実用化が急がれている。バイオリテンションの一つである人工湿地は、汚水処理だけでなく微気象の調整、空気の清浄化、生物生息地の創出、景観の形成などの様々な生態系サービスが期待できるグリーンインフラである。

　東北大学生態適応グローバルCOEでは、生態系機能を工学的に活用する有効事例として世界最先端の技術を集めた人工湿地実験施設（図6-9）を設置し、日本の気候条件下において人工湿地の運用を試みる実証実験を実施、現在も継続している（Nakano 2011）。人工湿地には毎日2m3の30頭の乳牛由来の汚水を使用し、0.6mのろ過層（砂層またはレキ層）を通過して浄化される（図6-10）。ろ過層において捕捉された汚濁物質は、そこに形成されたバイオフィルムや植物根圏の微生物群により、必要な時間をかけて生物学的に分解される。

　冬季は、植物やバクテリアの活性が低下するため分解作用は低下するが、物理的作用であるろ過層での汚濁捕捉作用は低下しないため、見かけの水質浄化性能は季節に関係なく継続し、年間を通した汚水処理が可能である。冬季に蓄積する汚濁物質は、温度条件が良好となる春季以降に分解が始まる。自然条件下の運用では、自然における物質循環と季節による物質循環が変化するが、年間を通して収束する。東北大学生態適応グローバルCOEによる3年間の実証実験により、1人あたり2m2前後の面積が確保できれば、無エネルギーで持続可能な下水処理が可能であることが示された。この値は厳寒期を含む東北地方の気象条件下におけるものであり、より温暖な地域ではさらに小面積で同等の水質浄化性能の実現が期待できる。

引用文献

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第7章

生態適応科学と社会制度

│福本 潤也│

克服型技術の影響や自然資源の持続不可能な利用形態により、生態系サービスの劣化が急速に進んでいる。適応型技術の導入は、様々な問題の解決につながると期待される。しかし、その生産性や費用効率性は従来の技術に比べて低いと考えられる。技術の利用者に何らかのインセンティブを与えなければ、適応型技術の実装は進んでいかないとも予想される。本章では、適応型技術の実装を促すしくみとして、生態系サービスへの支払い（PES）とコモンズの役割について解説する。さらに、公的機関の施策や国際協調の必要性と限界についても述べる。

➐-① 社会制度の視点

(1)適応型技術の実装と社会制度

　地球上の生態系サービスの劣化を招いた原因に、近代以降に開発された克服型技術と、それらを用いて営まれる人類の生活様式や経済活動がある＊1。克服型技術を適応型技術で代替することで、人類が生産・消費・交易などの社会経済活動を通して、生態系サービスに意図せずに与える負の影響（外部性）を低下させることが可能になると期待される。適応型技術が克服型技術と比べて生産性が高く、費用が低く、環境負荷が小さければ、適応型技術は利用者によって自発的に受容されていくだろう。しかし、一般的に、適応型技術の生産性や費用効率性は、短期的にみれば克服型技術に比べて劣ると考えられる。技術の利用者に適応型技術を利用するインセンティブをいかに与えるか（いかに動機づけるか）が決定的に重要である。

　生態系サービスの劣化を防ぐには、生態系サービスに直接作用する技術だけでなく、技術の利用を取りまく社会的要因や経済的要因にも目を向ける必要がある。克服型技術を高度に利用する生活様式や経済活動が地球上に広がった背景には、科学技術の進歩、産業構造の変化、グローバリゼーションの進展、人口増加などの要因がある。克服型技術を適応型技術で代替できたとしても、生態系サービスの劣化をもたらした社会経済活動が現在よりも活発になれば問題はさらに悪化しかねない。人々に生活様式や経済活動を変更するインセンティブをいかに与えるかは、技術様式の選択（適応型技術と克服型技術のいずれを利用するか）とは別の重要な課題である。

　経済主体（市民、企業、政府など）の技術選択や生活様式、経済活動は、彼らを取りまく社会制度によって強く規定される。本章では、生活様式や経済活動の見直しまでも視野に入れながら、適応型技術を実装した社会制度の実現に向けた基本戦略について論じてみたい。図7-1は、「ミレニアム生態系評価」で示された人類の福利と生態系サービスの関係を模式化したフレームワークである。適応型技術の社会への実装とは、図中の右下の直接的要因が左下の生態系サービスに及ぼす負の影響を低下させることを意図した試みの一つといえる。一方、適応型技術を実装した社会制度の実現とは、右上の間接的要因が右下の直接的要因に与える影響に介入したり、左上の人類の福利・貧困削減と右側の直接的・間接的要因が相互に与える影響に介入することにより、生態系サービスの劣化を防ごうとする試みといえる。

(2)社会制度の自生的進化と理性的設計

　制度は多義的な概念であり、様々な定義が存在する＊2（Box 7-1）。本章ではNorth （1990）に従い、制度を経済主体による社会的なゲームのルールと定義しよう。ゲームのルールである制度は経済主体の行動を制約する。そうした制約には、フォーマルな制約とインフォーマルな制約の2種類がある。国や地方を統治する政府が定める制定法や、私人間での実効化された合意に基づく契約などが前者に対応し、社会的な規範や地域コミュニティに根づいた慣習などが後者に対応する。本章で後に取り上げる生態系サービスへの支払い（PES; Payment for Ecosystem Services）や公的機関が実施する施策は前者に、コモンズによる共有資源管理は後者に対応する。

　我々の社会に存在する様々な制度は相互に関連しており、重層的・補完的な関係にある。本章では、これら諸制度の総体を社会制度と呼ぼう。社会制度が社会的帰結に与える影響は、次のように考えることができる。すなわち、経済主体は、自らを取りまく社会制度を所与としたうえで、他の経済主体の行動を予測しつつ、行動指針（価値観や利益によって表される選好）に従って自らの行動を選択していると考えることができる。そして、経済主体が選択する行動結果と社会制度の組（組み合わせ）により、社会的帰結が定まっていると考えることができる。

　それでは、社会制度はいかにして形づくられるのだろうか。Hayek（1973）は、制度の生成プロセスには、構成的秩序としての生成と自生的秩序としての生成の2つがあると主張した。前者は、人類が目標とする社会を実現すべく理性的に制度を設計する側面、すなわち「制度の理性的設計」を、後者は、社会を構成する多様な主体の相互依存関係を通じて（経済主体の意図とは無関係に）制度が形成される側面、すなわち「制度の自生的進化」を指す（鈴村 2006）。理性的に設計される制度の例としては、主権国家が制定する実定法や様々な公共政策が、自生的に形成される制度の例としては、市場取引に対する信頼、社会的慣習、言語などが挙げられる。

　我々の生活を支える社会制度は、理性的に設計された制度と自生的に進化した制度の総体である。複数の制度が複雑に絡まって形成されており、それらが相互に関連している（Box 7-2）。より良い社会制度の実現を目指すには、制度が自生的に進化する側面や制度の多重性、制度間の補完性についての理解を深めたうえで、設計可能な制度を漸進的に変更していく取り組みが必要になる（鈴村 2006）。

BOX 7-1

ゲーム理論による制度の定義

　ゲーム理論は、利害が異なる複数のエージェントの相互依存的状況を分析するための理論である。一般的には、プレイヤー集合・戦略集合・利得関数の3つを用いてゲーム的状況を数学的に表現し、均衡概念を用いて実現する可能性のある帰結を予測する。例えば、2人のプレイヤーが共有資源の管理をめぐって協力するかどうかを非協力的に決定するゲーム的状況は、表7-1の利得表で表される。均衡概念としてナッシュ均衡を用いると、ゲーム的状況の帰結として、2人のプレイヤーはいずれも共有資源の管理に協力しないと予測される。

　表7-1のゲームは、「囚人のジレンマ」と呼ばれる代表的なゲームである。2人のプレイヤーが個人合理的に意思決定を行った結果、互いに協力する場合よりも低い利得しか得られない社会的なジレンマが生じることを示している。本章で後に出てくる集合行為のジレンマは、プレイヤーが3人以上の場合に生じる同様の社会的なジレンマのことである。

　ゲーム理論の分析枠組みは、制度を定義するうえでも有用である。大きく2つのアプローチがあり、その1つが、本書でも採用するゲームのルール（プレイヤー集合・戦略集合・利得関数の3つの組）として制度を定義するアプローチである＊3。例えば、表7-1の利得表が共有資源管理をめぐる1つの制度を表していると考える。共有資源の管理に協力しないプレイヤーが何らかのペナルティを課されるようなゲーム的状況は、これとは異なる利得表を用いて表されるが、その場合の利得表も1つの制度を表していると考える。

　もう1つのアプローチは、ゲームの均衡として制度を定義するアプローチである。地域コミュニティにおける共有資源は、多くの場合、コミュニティの構成員によって長期的に管理・利用されている。そうしたゲーム的状況は、表7-1の利得表のゲームが何度も繰り返される繰り返しゲームとして定式化される。繰り返しゲームでは、プレイヤーが過去の履歴（自分や他のプレイヤーが過去に取った行動）に基づいて共有資源管理に協力するか協力しないかを決定できる。プレイヤーが取り得る戦略が無数に存在し、複数の帰結が均衡として実現する可能性がある。ゲームの均衡として制度を定義するアプローチでは、繰り返しゲームにおけるプレイヤーの均衡戦略の組、あるいは、均衡戦略の組により実現する社会的帰結を一つの制度とみなす。世界中の共有資源管理の事例を見わたすと、持続可能な形態で管理している地域もあれば、持続不可能な形態でしか管理していない地域もある。共有資源管理を支える地域の慣習や規範を繰り返しゲームの均衡と見なすことが可能であり、ゲームの均衡がそれぞれの地域の制度を表していると考える。

　上述の通り、ゲーム理論を用いた制度の定義には、ゲームのルールとしての定義とゲームの均衡としての定義の2つのアプローチがある。筆者の理解では、理性的な設計の対象となる制度の場合には前者の定義の方が、自生的秩序としての制度の場合には後者の定義の方が分析が行いやすい。ただし、どちらのアプローチにも限界があるため、分析の文脈において適宜使い分けていく工夫が必要になる。

BOX 7-2

社会制度と自然生態系のアナロジー

　社会科学になじみの薄い読者にとって、自然生態系とのアナロジーで社会制度を捉えることで本章の理解が進むと思われる。以下では、あるエリアの自然生態系に手を加え、目標とする生態系サービスの水準を達成しようとする状況を考えてみたい。

　生態系の改変は、種の個体数や生物種間の相互作用（捕食–被食関係など）、物質循環に影響を与え、生物個体を取りまく環境を変化させるだろう。そして、環境の変化は種の個体数や生物個体間の相互作用の変化へとフィードバックされるだろう。加えて、自然を契機とする撹乱（気候変動、山火事、津波）が生物個体を取りまく環境を大きく変化させることもあり得る。我々は、自然生態系のメカニズムを高精度で予測できる十分な知識を持ち合わせていない。自然生態系を、目標とする生態系へと改変する試みは、実現が極めて困難であることは想像に難くないであろう。

　本文中では、制度を複数の経済主体のゲームのルールと定義したが、自然生態系とのアナロジーでいえば、経済主体が生物個体に対応し、制度が生物個体間の相互作用のルールに対応する。生物個体間の相互作用のルールには、捕食–被食関係や、生物個体を取りまく環境、人為的撹乱、生物種の遺伝子に組み込まれた行動プログラムなどがあるが、人為的撹乱は理性的に設計される制度に対応し、捕食–被食関係や生物個体を取りまく環境、生物種の遺伝プログラムの変化は自生的な秩序として形成される制度に対応する。そして、多数の制度の総体である社会制度は、生物個体間の相互作用のルールの総体に対応し、自然生態系そのものに対応するといっても差し支えないであろう。自然生態系を意図通りに改変することがいかに困難であるかを思考すれば、上記のアナロジーより、適応型技術を実装した社会制度の実現への道のりがいかに険しいかを容易に理解できるであろう。

　社会制度と自然生態系には上記のような対応関係があるため、以下4つの性質を持つ点で共通している。第1に、いずれも多種多様なエージェント（経済主体や生物個体）が相互作用を織りなす複雑系である。システムの挙動を正確に予測することはほぼ不可能であり、システムを改変するには対処的なアプローチを採用せざるを得ない。第2に、いずれも複数の安定的状態（複数均衡）を持つシステムである。ある自然生態系に全く同じ撹乱を加えたとしても、その後の偶然的な要因の積み重ねにより、全く異なる自然生態系が実現する可能性があるが、社会制度についても同様の議論が当てはまる。複数均衡性は自然生態系や社会制度の多様性の源泉ともいえる。第3に、いずれも頑健なシステムである。システムに外的撹乱が加わっても、システムの基礎変数（自然生態系の場合は土壌や水質など、社会制度の場合は価値観や規範など）の変化は緩やかである。エージェントの相互作用におけるネットワークの変化はシステムの基礎変数によって強く規定されるため、外的撹乱が加わっても影響を緩和する復元力がはたらきやすい。第4に、いずれも閾値を超える大きな撹乱が加わると、不可逆的な変化を起こす。自然生態系の不可逆的変化の例として、草原の砂漠化といった相転移が挙げられる。社会制度における具体例として、インターネットの普及による人々の生活様式や価値観の変化が挙げられる。

(3)技術選択のプロセス

　適応型技術を実装した社会制度の実現を目指す場合にも、制度生成プロセスの2つの側面に留意する必要がある。第1は、公的機関の介入や国際協調により、適応型技術の使用を直接的・間接的に誘導する側面である。制度の理性的設計に対応する。第2は、人々の価値観や産業構造の長期的な変化を経て、市民や企業が適応型技術を自発的に選択する側面である。制度の自生的進化に対応する。

　人類の歴史を振り返れば、技術選択のプロセスを支配してきたのは明らかに後者である。技術の選択・淘汰のプロセスを通して、代替的な技術群のなかから一部の技術が選択・実装されてきた。無論、公的機関の介入や国際協調により、必ずしも技術的には優位でない技術が選択されたことや技術進歩の方向性が大きな影響を受けたことはある。しかし、現代社会における技術の広がりや社会と技術の複雑な関連性に目を向ければ、公的機関や国際組織の能力に限界があることは自明である。適応型技術の実装を制度の理性的設計だけに頼る設計主義の思想に基づく試みは、必ず失敗すると予想される。適応型技術を実装した社会制度の実現には、適応型技術が技術の選択・淘汰のプロセスを生き残ること、すなわち、技術の利用者である市民や企業によって適応型技術が自発的に選択される必要がある。

➐-② コースの定理とPES

(1)市場システムと地球環境問題

　経済主体の大部分は、市場システムを通して直接的・間接的に結びついている。市場システムが現代社会を支える最も重要な制度の一つであることは論を待たない＊4。技術の選択・淘汰のプロセスとも密接に関わっており、適応型技術が実装されるかどうかは市場システムとの親和性に強く依存する。

　市場システムは、多数の経済主体が経済的財を相互に交換することで形成される「交換のネットワーク」と見なすことができる。交換という行為の最大の特徴は相互利益性にある。当事者それぞれに利益があるからこそ、当事者の自由意思により自律分散的に交換が生じる。また、市場システムは開放的なシステムでもある。Friedman （1962）が『資本主義と自由』において「没個性的な市場システムが経済活動を政治的見解から分離して、人々が彼らの経済活動において、生産性とは無関係な理由から差別されることがないように保護する機能を持つ」と指摘した通り、市場システムは多様な経済主体を無差別に取り込んでいく。交換のネットワークとしての市場システムは、相互利益性と開放性により、自律的に拡大していく性質を持つ。

　市場システムは歴史上かつてないほど拡大している。最大の原因は、取引費用を低下させる技術や制度が時間の流れのなかで実装されてきた点にある。取引費用とは、市場取引（交換）を阻害する様々な要因の総称である。取引費用の具体例に、相互利益をもたらす交換相手を探索する費用、交換の相手方と交換条件を交渉する費用、相手方に約束を履行させる費用などがある。交通機関の発達による輸送費用の低下やICT技術の発展による情報通信費用の低下、決済システムの高度化などは、技術進歩によって取引費用が低下した一例である。契約を実効化する契約法の高度化や、国家による貨幣に対する信用の創造などは、制度の実装を通じた取引費用が低下した一例である。また、市場システムの拡大が取引費用のさらなる低下をもたらしてきた点にも留意する必要がある。市場システムの拡大は、取引費用を低下させる技術進歩や制度の実装・維持において各市場参加者が負担すべき費用（平均費用）の低下をもたらすため、市場システムの拡大と取引費用の低下が累積的に影響を及ぼし合うことで、市場システムの拡大を引き起こしてきたといえる。

　市場システムの拡大が人類の福利を大きく改善したことは間違いない。しかし、市場システムの拡大こそが、地球環境問題を深刻化させてきた最大の要因でもある。なぜなら、経済取引の機会の創出は、克服型技術を利用する生産活動の拡大を引き起こしてきた。また、規模の経済性を発揮しにくい技術や換金性の低い商品の生産技術に対する淘汰圧力を強めることで、ローカルコミュニティ内で伝統的に用いられてきた適応型技術の、克服型技術への代替を促してきた。さらには、市場システムへの統合を通して、発展途上国の人々がさらされるリスク（需要変動、為替変動、外来生物など）を増大させ、コモンズによる自然資源の適正な管理を危うくするなどの問題を引き起こしてきた。市場システムといかに折り合いをつけるかは、適応型技術を実装した社会制度の実現に向けて最も重要な論点といえる。

(2)コースの定理

　自律分散的な交換のネットワークという市場システムの本質を踏まえると、市場システムへの介入により克服型技術の利用を抑制することは容易ではないことが分かる。ただし、交換の相互利益性と自律分散性は、環境問題の解決を難しくする一方で、生態系サービスを劣化させる負の外部性を自律的に抑制できる潜在的な可能性も秘めている。

　Coase （1960）は『社会的費用の問題』において、（1）環境に対する権利（財産権）が原因者・被害者間で明確に定められていれば、利害関係者間の交渉を通じて環境に対する外部性が内部化され、（2）事前の権利配分によらずに生産費用と環境費用の総和が最小化される、という2つの理論的性質（コースの定理）を示した。

　コースの定理が成立するには、財産権の明確化に加えて、（1）原因者・被害者間の交渉費用が小さい、（2）原因者と被害者が事前に特定されている、（3）原因者や被害者が複数の場合には原因者間・被害者間のコーディネーション費用が低い、等々の条件が成り立つ必要がある。そのため、解決可能な環境問題の種類は必然的に限定されるが、最近では、コースの定理を実装したしくみと位置づけられるPESの取り組みが世界各地で展開されている。PESは、環境問題を解決するための制度の一つとして大きな注目を集めている。

(3)PESの取り組み

　Wunder （2005）は、PESを（1）自発的な交換、（2）生態系サービスやサービスを支える土地利用の明確な定義、（3）生態系サービスの購入者、（4）生態系サービスの管理者・供給者、（5）生態系サービスの長期的な管理、の5つの要素によって定義した。PESの典型的な事例に、米ニューヨーク市（以下、NY市）のCatskill流域の流域保護やフランスのVittel社による水源域農家に対する直接支払いがある。いずれのケースでも、水源周辺の自然保全による水質改善オプションと浄化施設の建設などの代替オプションを比較したところ、前者の方が費用効率的な対策であると見込まれた。そこで、NY市とVittel社は、上流域の農民に対して金銭的支払いや技術支援を行うことで水質浄化への協力を促し、水質の改善に取り組んだ。こうしたPESの取り組みが先進国に留まらず、発展途上国も含む世界中へと広がっている＊5,6。

　Wunderの定義はコースの定理を理論的背景としているが、定義に含まれる5つの要素すべてを厳密に満たすPESの取り組みは必ずしも多くない＊7。しかし、5つの要素のいくつかを満たす取り組みもPESと見なせば、PESに分類される取り組み事例は格段に増える。 Carroll & Jenkins （2012）は、自然生態系や生態系サービスを保全する行為・経済主体に対して資金を移転する取り組み全般をPESと総称している（表7-2）。

(4)PESの展開における政府の役割

　PESの取り組みの多くに政府が関与しているが、その理由は大きく4つある。

　第1に、政府による自然資源の財産権の確定や生態系サービス保全を目的とする公的規制の導入が、生態系サービスの購入者・受益者の支払い意志額（WTP; Willingness To Pay）や供給者・管理者の受け取り意志額（WTA; Willingness To Accept）を通じて、PESの実現可能性を大きく変化させる。前述のNY市のCatskill流域の流域保護の取り組みでは、水質改善対策を行わなければ巨額の財政支出を伴う濾過施設の建設を不可避とする規制が義務づけられたことが契機となり、PESが実現した。PESを導入しない場合の規制遵守コストの大きさが、流域保護に対するNY市のWTPを大きく引き上げたといえる。炭素や栄養塩のキャップ&トレードが、公的規制による総排出量の設定がなければ、そもそもしくみとして機能しないことはいうまでもない。

　第2に、政府が関与することでPESを阻害する取引費用を削減できる。 PESの実現を阻害する要因には様々なものがあるが（Box 7-3）、政府が関与した方がこれらの問題に効果的に対処できる。例えば、多数の市民を購入者とするPESを実現しようとする場合、集合行為問題に直面せざるを得ず、大きな調整費用が発生する。しかし、政府が多数の受益者の仲介役となれば調整費用を大幅に節約できる。また、生態系サービスの購入者と供給者が、PESの契約内容やサービス水準、土地利用状況の評価方法、モニタリング方法などを直接交渉する場合、交渉費用や契約の実効化費用が大きくなることは避けられない。しかし、政府がそれらを標準化したPESプログラム（米国の土地保全留保計画など）を立ち上げれば、交渉費用や契約の実効化費用を大幅に削減することができる。加えて、PESプログラムの参加者数が増加すれば、規模の経済性や競争効果がはたらき、取引費用をさらに削減できる可能性がある＊8。

　第3に、PESは貧困削減や農地保全といった生態系サービスの保全以外の政策目標にも寄与することが多い。発展途上国では、多くの貧困層が生態系サービスの恩恵により生計を維持しており、生態系サービスを生み出す自然生態系の維持管理にも深く関わっている。PESの導入は、そうした人々に対して、生態系サービスの保全を通じて所得を得る機会を提供する。貧困削減政策に充てられていた財政資金や援助資金の一部がPESに投入されることで、生態系サービスの購入者のWTPと供給者のWTAの差が取引費用を上回らない場合でもPESを実現できる＊9。

　第4に、政府はPESの実施による外部性の影響を小さくする役割を担っている。PESで保全の対象となる生態系サービスは、保全する地域やサービスが限定されている。そのため、仮にPESの実施地域内である生態系サービスの保全が進んだとしても、実施地域外や保全対象外の生態系サービスが劣化する場合がある（Kinzig et al. 2011）＊10。例えば、あるエリアで炭素蓄積を目的とした植林を行うPESが実施されると、エリア外の森林破壊が逆に加速したり、エリア内の生物多様性が低下するといった問題が生じる危険がある。また、PESプログラムの導入に伴い、導入以前は自発的に行われてきた保全活動が行われなくなる危険もある。これらの問題を回避するには、政府がPESプログラムの設計（対象地域・指標・導入時期などの設計）に積極的に関与する必要がある＊11。

BOX 7-3

PESの成立条件と取引費用

　PESの成立を阻害する要因に取引費用がある。取引費用は一見分かりにくい概念であるが、一般的な経済取引の状況に置き換えてみると分かりやすい。例えば、ある財に対する買い手の支払い意思額（WTP）が10万円で、売り手の受け取り意思額（WTA）が9万円であれば取引が成立する。しかし、財の輸送に2万円がかかったり、取引の仲介役に3万円を支払う必要がある場合には、どちらがその費用を負担するにせよ、取引は成立しない。すなわち、WTPとWTAの差が取引費用を上回らない限り、取引は成立しない。PESについても、サービス購入者のWTPとサービス供給者のWTAの差が取引費用を上回ることが、PES成立のための必要条件といえる。

　PESにおける取引費用は、以下の6つの要素によって規定される（Wunder 2008）。第1に、サービスの購入者と供給者の交渉費用である。財産権の不明確な定義や費用負担原則（原因者負担原則、受益者負担原則など）の不備は交渉費用を大きくする。環境問題を金銭的支払いで解決することに対する心理的・文化的な抵抗感も交渉費用を大きくする一因である。さらに、購入者と供給者の情報の非対称性も交渉費用を大きくする。WTPとWTAは購入者と供給者の私的情報であり、両者にはできるだけ良い条件で取り引きしようと意図的に偽った情報を相手に伝えるインセンティブがはたらく。その結果、WTPがWTAを上回っていても交渉が成立しない可能性がある。

　第2に、契約の実効化に要する費用である。法制度が十分に整っていない場合、契約が履行されないリスクが大きく、契約不履行時の紛争解決も困難である。生態系サービスの質や土地利用の管理状況のモニタリングが困難な場合にも、契約の実効化費用は大きくなる。契約の実効化費用は、法制度の整備状況やモニタリング費用の他、PESの契約期間と管理費用・金銭支払いの発生タイミング、購入者・供給者間の信頼の有無などにも依存する。

　第3に、複数のサービス受益者の調整に要する費用である。生態系サービスの受益は多数の経済主体に及ぶことが多いため、多数の受益者がまとまってサービス供給者との交渉に臨む必要がある。しかし、個々の受益者にはフリーライドするインセンティブがはたらくため、集合行為問題に直面する（Olson 1965）。

　第4に、自然生態系のメカニズムに関する不確実性の問題である。自然生態系や土地利用と生態系サービスの関係には不確定要素が多く、科学的知見も十分蓄積されていない。生態系サービスの保全により、誰がどれだけの利益を得るのかを事前に明らかにすることは難しく、結果として、交渉費用や調整費用が大きくなる。

　第5に、サービス水準の評価の問題である。生態系サービスの水準を定量的に計測できない場合、サービス供給者が行った保全の成果を評価できない。加えて、交渉のベンチマークとなるサービス水準の特定も困難になる。結果として、交渉費用やモニタリング費用が大きくなる。PESの多くの取り組みは、土地利用の管理を通じた生態系サービスの間接的な保全を図っているが、その理由はそもそも生態系サービスの水準を定量的に評価することが難しいためである。

　第6に、異時点間の交渉の不可能性という問題がある。生態系サービス保全の利益を享受する将来世代のWTPが、生態系サービスを保全する現在世代のWTAを上回ったとしても、現在世代と将来世代が異なる時点に存在する限り、交渉を行うことがそもそも不可能である。

(5)PESと適応型技術の実装

　適応型技術の進展は、生態系サービス購入者のWTPや供給者のWTAを変化させることで、PESの普及を後押しする。他方、PESの普及は、優れた適応型技術の開発に成功した経済主体が得ることのできる利益の増加を通じて、適応型技術の研究開発をさらに促進する。このように、PESの普及と適応型技術の進展の間には正のフィードバックがはたらくため、PESの普及を促進することで適応型技術を実装した社会制度の実現を後押しすることができると期待される。

　ただし、PESの実現を阻害する様々な要因が存在し、PESを促進することは必ずしも容易ではない。とりわけ、サービス水準評価の問題は、解決が非常に困難な問題である。PESの普及が適応型技術の導入や技術開発を促すには、生態系サービスの供給者が受け取る支払いが、保全活動のアウトプット（保全活動実施後の生態系サービスの水準）に比例する必要がある。しかし、生態系サービスを一定の精度で定量的に評価することは極めて難しい。そのため、これまでに実施されてきたPESの取り組みの多くでも、生態系サービスの供給者に対する支払いを、保全活動のインプット（生態系サービスを生み出す源泉としての土地利用状況や保全活動の活動水準）を代理指標として用いて決めてきた。保全活動のインプットを代理指標とする限り、優れた適応型技術を導入して保全活動を実施したとしても、受け取れる支払いが大きくならない可能性がある。保全活動のアウトプットの評価が相対的に容易である炭素蓄積や水質改善を目的とするPESであれば、PESの普及が適応型技術の実装を後押しする効果は大きいと考えられる。一方、複数の生態系サービスの保全を意図するPESであれば、保全活動のインプットで評価せざるを得ないため、PESの普及が適応型技術の実装を後押しする効果は必然的に限定される。

　逆の見方をすれば、生態系サービスの評価手法を確立できれば、PESの普及と適応型技術の進展の間にはらたく正のフィードバックを通じて、適応型技術を実装した社会制度の実現を強く後押しできるともいえる＊12。

➐-③ コモンズによる共有資源管理

(1)コモンズと財産権

　明確な財産権の定義は、PESの展開を促す重要な条件の一つであった。財産権は、一般的に（1）私的財産権、（2）公的財産権、（3）共同財産権、の3種類に分類される。財産権が設定されていないオープン・アクセスの資源も含めれば、資源に対する財産権の設定は4種類に大別される。

　共同財産権は、慣習的に自然資源を利用してきた地域コミュニティなどに認められる権利である。水利・森林・草地・漁場などの食料生産に必須である自然資源は、移動させることや囲いこむことが物理的に困難である。資源の利用可能量には上限があり、利用者が増えると資源枯渇の危険が高まる。その半面、資源の有効な管理・利用には複数の人間による共同作業（資源の維持管理、利用状況の監視など）が欠かせない。これらの特性を持つ自然資源については、世界中の多くの地域で古くから共同財産権が設定されてきた。権利の内容や権利を担保するしくみは、資源の種類や地域によって大きく異なっているが、共同財産権が設定されてきた資源と、財産権が設定されないオープン・アクセスの資源の共同管理・利用のしくみは、コモンズと総称される＊13。

　コモンズは、ローカル・コモンズとグローバル・コモンズの2種類に区別されることが多い。前者は地域社会による水利・森林・草地・漁場などの共同管理・利用のしくみである。後者は大気・深海・宇宙・周波数帯などの地球規模の資源の共同管理・利用のしくみである。ローカル・コモンズとグローバル・コモンズでは、資源を取りまく外的条件が大きく異なる＊14。以下では、ひとまずローカル・コモンズについて議論を進める。グローバル・コモンズについては本章➐-④で改めて取り上げる。

(2)共有資源管理の設計規則

　Hardin （1968）は、共有資源の管理における基本的困難性をコモンズの悲劇と呼んだ。オープン・アクセスの共有資源の管理・利用は、集合行為のジレンマと同じ問題を抱えている。個々の利用者が他の利用者に与える影響（負の外部性）を無視して資源を利用する結果、最終的には共有資源が枯渇することは免れないとハーディンは警鐘を鳴らした。しかし、世界中の全ての共有資源で資源の枯渇や過剰利用が問題になっているわけではない。むしろ持続可能な形態で資源が管理されている事例が少なくない。Ostrom （1990）は、世界各国の共有資源の事例をデータベース化したうえで、共有資源の管理が成功するために必要な8つの設計規則を提示した（表7-3）＊15,16。

　設計規則の（1）、（3）、（7）からは、持続可能な資源管理に成功するには、自然資源に対する共同財産権を（少なくとも慣習的に）設定する必要があることが分かる。設計規則の（4）、（5）、（6）からは、コミュニティのメンバーに自発的に資源管理ルールを守らせるしくみを、コミュニティが自律的に設ける必要があることが分かる。オープン・アクセスの共有資源の管理・利用は集合行為のジレンマの問題を抱えているため、資源の協調的な管理・利用は一般的に難しいと予想される。しかし、同一の集団が長期的に関係する場合には、集団内に協調関係が生まれ、集合行為のジレンマ問題を回避できる可能性があることが知られている＊17。Ostromの設計規則は、コミュニティが長期にわたって資源管理に取り組むことで、資源の持続的管理に成功し得ることを示している。

　なお、共有資源は移動や囲い込みが物理的に困難という特性を持ち、資源管理ルールに違反したコミュニティメンバーの資源利用を制限することが必ずしも容易ではない。資源利用の制限という形態のペナルティだけでは十分大きなペナルティを科せないため、コミュニティ内での社会的交換や経済的交換の制限という形態のペナルティと組み合わさっている場合が多い。資源管理ルールはコミュニティの社会的な規範に埋め込まれ、資源管理ゲームと社会的・経済的交換ゲームが相互に連結されることで、コミュニティの長期的な関係を支えている。

　設計規則（2）にある通り、資源管理ルールは共有資源を取りまく地域的な条件に調和していく。他方、共有資源の時間的な変化は、長期的には資源管理ルールによって規定される。資源管理ルールと共有資源は相互に影響を及ぼしながら時間的に変化する。また、設計規則（4）にある通り、コミュニティメンバーによって資源の状態が継続的にモニタリングされる。モニタリングで得られた情報は、リアルタイムに資源管理へとフィードバックされるだけでなく、コミュニティ内での蓄積が進む。さらに、情報の蓄積は資源管理ルールや資源管理技術の長期的な変化を引き起こす。世界中のコモンズにおいて、共有資源・資源管理ルール・資源管理技術が相互に影響を及ぼし合いながら変化するプロセスを通じて、共有資源の長期的な管理・利用を可能にする適応型技術が実装されてきた＊18。

　なお、共同財産権の設定やモニタリング、段階的制裁、紛争解決メカニズムなどを含む共有資源の管理・利用のしくみは、それぞれのコミュニティにおいて誰かが意図的に構想・実装したものではない。共有資源を管理・利用するための様々な取り組みが選択・淘汰のプロセスを経てコミュニティに　定着したしくみである。コモンズは、「コモンズの悲劇」を回避するための試行錯誤の取り組みが、選択・淘汰のプロセスを通じて自生的に進化した社会制度といえる。

(3)グローバリゼーションの影響

　近年では、コモンズの持続可能性が脅かされる事例が少なくない。グローバリゼーションの進展と市場経済の広がりは最も影響の大きい要因の一つであり、その経路として以下の4つが考えられる。

　第1に、コミュニティ自身による持続可能な資源管理の放棄である。市場アクセスの改善は、現金収入の増加につながる生産物の生産拡大のインセンティブをもたらす。また、グローバリゼーションに伴うリスクの増大（国際市場の景気リスクや為替リスクなど）は発展途上国の貧困を拡大し、近視眼的に生産を拡大するインセンティブをもたらす。

　第2に、生産性の高い克服型技術の導入である。コモンズの管理に用いられる技術は、技術の選択・淘汰のプロセスを経ているものの、近代以降に開発された克服型技術と比べると生産性が低いことが少なくない。また、コモンズでは生産性の高さよりもメンバー間での便益と費用の公正な分配やコミュニティの持続可能性が優先されるため、そもそも生産性が高い技術が採用されていない可能性がある。生産性の高い克服型技術の導入は、伝統的な技術を放棄するインセンティブをコミュニティに生じさせるだけでなく、伝統的な技術に適応した資源管理ルールを見直す必要性を生じさせる。

　第3に、コミュニティからの人口流出である。産業部門間の相対的な労働賃金率が変化した結果、共有資源の管理・利用から日々の糧を得て生活を営んできたコミュニティのメンバーが都市に移住したり、他の職種へと転職する。結果として、共有資源の管理に十分に手が行き届かなくなる。

　第4に、コミュニティに認められていた共同財産権の政府による解体である。市場アクセスの改善により共有資源から産み出される生産物の経済価値が高まったため、政府はコミュニティから共有資源を取り上げて民間企業に対して払い下げたり、慣習的に認められていた共同財産権を法的に保護せずに民間企業がアクセスすることを許容してきた。また、法制度の近代化の要請により、共同財産権の細分化や私的財産権への転換も行われてきた。

（４）コモンズによる適応型技術の実装

　コモンズは、コミュニティ内での長期的な互酬関係によって支えられている社会制度である。そのため、コモンズは、外部からある程度隔離されている状態でないと機能が低下しやすい。グローバリゼーションや市場経済の広がりによりコミュニティ外との関係性が強まり、コミュニティの将来の不透明性が増してきた結果、コモンズの持続可能性や適正な資源管理が脅かされる事例が増加している。

　そうした状況に対応するため、コミュニティによる共同管理に民間資本の技術やノウハウを部分的に取り入れる試み、民間資本による資源管理にコミュニティの知識を活用する試み、コミュニティと地方政府組織などとの協働により資源の持続的管理を図る試み等々が世界中で展開されている。いずれの取り組みも、うまく機能する場合もあればうまく機能しない場合もあり、現時点では評価が十分定まっていない。コモンズによる共有資源管理からの移行戦略として、今後も動向を観察しながら、それぞれの取り組みの意義と限界を検証していく必要がある。

➐-④ 公的機関と国際協調の役割と限界

(1)公的機関の政策

　ここまで適応型技術の実装を促すしくみとして、PESとコモンズを見てきた。コースの定理を基礎とする（狭義の）PESは、生態系サービスの購入者・受益者と供給者・管理者の自発的な交換に基づくしくみである。しかし、自発的な交換を阻害する様々な取引費用が存在する。政府が様々な形で介入することでPESを成立させてきたのが実態である。一方、コモンズは、資源管理を含むコミュニティマネジメントを通じたコミュニティメンバーの互酬的関係を基礎とするしくみである。生態系サービスや資源管理にコミュニティ外のメンバーも関与する場合には、コモンズの持続可能性が脅かされる。グローバリゼーションの進展により、コモンズの持続可能性が脅かされる事態が世界規模で生じている。

　公的機関（とりわけ主権国家と地方行政機関）は、利害関係者間の相互利益性を基盤とする（狭義の）PESやコモンズの欠陥を補う役割を担っている。公的機関が生態系サービスの供給や資源管理において果たすべき役割は多岐にわたるが、主要な政策は、直接的手段、間接的手段、基盤的手段の3種類に大別される（表7-4）。

　直接的手段は、生態系サービスの供給や資源管理の行為に直接的にはらたきかける政策である。間接的手段は、経済主体による経済活動の制御・誘導を通じて生態系サービスの供給や資源管理に間接的にはたらきかける政策である。直接的手段と間接的手段は、公権力の使用形態により、公的機関による活動、原因者の規制・誘導、原因者との交渉・契約の3種類にさらに分けられる。基盤的手段は、生態系サービスの供給や資源管理を直接的あるいは間接的に制御・誘導することは必ずしも意図しないものの、長期的には、生態系サービスの供給や資源管理に取り組む基盤条件の整備を通じて、公的機関・民間企業・地元住民などの取り組みを促す政策である。例えば、環境モニタリングの実施や環境情報データベースの整備が不十分な場合、公的機関は効果的に直接的・間接的手段を実施することはできない。PESが活発に行われるかどうかは、環境情報データベースの整備状況や明確な環境責任ルールの有無によっても大きく左右される。

(2)公共政策による適応型技術の実装と限界

　公的機関は多様な政策手段を駆使することにより、適応型技術の実装を強力に後押しするだけの潜在的な能力を秘めている。最も単純かつ強力な方法として、例えば、直接規制により適応型技術の利用を市民や企業に義務づけることが考えられる。しかし、公的機関のそうした政策に過度の期待を寄せるのは以下の4つの理由から危険である。

　第1に、認知ラグの問題がある。公害問題への対応など過去の環境政策の歴史を振り返っても分かる通り、公的機関は深刻な問題が顕在化してから対策に乗り出すことが多い。認知ラグは、公的機関に限った問題ではなく、例えば、生態系サービスの恩恵に最もあずかる地域コミュニティも抱えている問題である。しかし、生態系サービスとの関わり方や組織構造が異なるため、公的機関では問題がより深刻化しやすい。予防原則の導入により、認知ラグ問題をある程度は回避・緩和できると期待される。しかし、地球温暖化や生物多様性保全のような、原因と影響が広範囲に及び、それらの特定が困難なリスク管理では、実効性のある予防原則を導入することは現実的ではない＊19。予防原則を厳格に適用すると、多くの社会経済活動を直ちに停止する必要性が生じてしまう。

　第2に、政策の影響分析能力に限界がある。適応型技術の実装を促す政策は、技術の利用による生態系サービスへの直接的影響に加えて、交易条件の変化などを通じて間接的影響を引き起こす。例えば、持続可能な森林管理や漁業資源管理の導入により木材価格や水産資源価格が上昇し、持続可能性を考慮しない不法伐採や密漁が逆に増加してしまう可能性がある。また、保護区の設定が、地価の上昇を通じて保護区周辺の開発を逆に招く可能性もある。政策導入時に規制影響分析や費用便益分析などの実施を義務づけることで、政策の有効性を事前に検証することは可能である。しかし、個別の適応型技術について、それぞれの技術の利用が生態系サービスや社会経済活動に与える影響を信頼できる精度で評価できるかと問われれば、極めて困難であると回答せざるを得ないだろう。

　第3に、政策の実施能力に限界がある。適応型技術の実装を促す政策が期待された通りの効果を発揮できるかどうかは、政策の継続性に対する技術の利用者の信頼にも強く依存する（Glazer & Rothenberg 2001）。政策の継続性が期待できる場合、技術の利用者に適応型技術を導入するための投資を行うインセンティブがはたらき、適応型技術の導入が進み、政策の継続性も高まる。一方、政策の継続性が期待できない場合には、逆のメカニズムがはたらき、適応型技術の導入が進まず、政策の継続性も低下してしまう。適応型技術の実装に対する社会的な支持がない限り、政策の継続性が危ぶまれ、結果的に政策が効果を発揮しなくなる可能性が高い。

　第4に、公的機関の政策プロセスは、政治プロセスや行政プロセスによって制約される（Dixit 1996）。例えば、適応型技術の利用が自然生態系や生物多様性の保全につながったとしても、生産水準の低下や雇用の減少、国際競争力の低下などにつながるのであれば、政治的な支持を得られる保証はない。特に、適応型技術の利用便益が将来世代も含む多様な主体に広く薄く帰着する一方で、適応型技術の利用の費用負担が特定の主体に偏る場合には、政治プロセスへの参加意欲に大きな差が生じ、特定の主体の利益を保護する政策が見直されずに残置されてしまう危険がある。また、適応型技術の利用は環境政策だけでなく、産業政策や土地利用政策にも関係する。一般的に、それぞれの政策を担う行政組織間で政策目標が異なるため、行政組織間の調整プロセスにより適応型技術の利用が阻害される可能性がある。

　以上の通り、公的機関は多様な政策手段を有するものの、政策の必要性の認知能力や影響分析能力、実施能力には限界があり、政治プロセスや行政の意思決定プロセスによっても制約される。適応型技術を実装する社会制度を実現するうえで、公的機関の政策が重要な役割を担うことは論を待たないが、公的機関の政策に過度の期待を寄せることはできない。公的機関の限界は、表7-4に掲げた複数の政策を組み合わせたポリシーミックスを漸進的・適応的に推し進めていく必要性や、公的機関の限界を補完する企業・NGO・市民の参加を促進する基盤的手段の重要性を示唆していると捉えるべきであろう。

(3)国際協調の必要性と限界

　自然生態系の破壊による生態系サービスの劣化は、国境を越えて地球全体に影響が及び得る。地球上の多様な市場と組織とが市場システムを介して関連しており、破壊された自然生態系が存在する国・地域とは全く異なる場所に、その原因があることが少なくない。地球規模での生態系サービスの劣化を防ぐには、国単位や地域単位での取り組みでは不十分であり、国際社会全体での取り組みが必要になる。グローバル・コモンズがうまく機能するかどうかは、国際協調の成否に強く依存する。

　環境問題に対する国際協調の歴史は、1972年に開催されたストックホルム会議にさかのぼる。ただし、地球環境問題をめぐる国際協調に向けて大きな前進を見せたのは、1992年に開催されたリオデジャネイロ会議である。同会議では、気候変動枠組み条約と生物多様性条約という2つの重要な条約が採択された。前者は気候変動による悪影響を防止するための温室効果ガスの削減を目的とする条約、後者は生物多様性の保全と持続可能な利用、遺伝子資源の利用によって生じる利益の衡平な配分を目的とする条約である。いずれも枠組み条約であり、目的達成のための取り組みの原則や基本的措置を定めるに留まっている。具体的措置は2〜3年に一度のペースで開催される条約締約国会議で定められる。気候変動枠組み条約については、第3回締約国会議（1997年）において京都議定書が締結され、先進諸国に温室効果ガスの排出削減目標が導入されるとともに、目標達成に向けた京都メカニズム（CDM、排出量取引、共同実施）が盛り込まれた。

　京都議定書では、「共通だが差異ある責任」の原則のもと、先進国にしか削減目標が課されず、さらに温室効果ガスの最大の排出国である米国が離脱してしまった。そのため、地球全体での温室効果ガス削減効果については多くの疑念が呈されている。ただし、批准国については、排出目標を達成できなかった場合の措置が盛り込まれていることもあり、温室効果ガス排出量を削減する強いインセンティブがはたらく内容になっている。少なくとも、京都議定書が温室効果ガス削減を目指した、技術開発のドライビングフォースになったことは間違いない。

　京都議定書の事例からも分かる通り、国際協調による法的拘束力をもった取り決めは、適応型技術の普及を後押しするうえでも強力なドライビングフォースになり得る。ただし、国際協調は以下の2つの理由から実現が容易ではない。

　第1に、国際社会では主権国家間での内政不干渉が基本原則である。国際的取り決めの多くは全会一致原則により採択される。地球環境問題への対応をめぐっては、先進国と発展途上国で開発と環境の優先順位が大きく異なるため、全会一致に至るまでの利害調整が極めて難しい。国際協調を推進するために設けられている国際連合環境計画（UNEP）などの国際組織も、事務局機能や調査研究機能しか持たず、利害調整は基本的には主権国家同士の外交交渉に委ねられている。

　第2に、国際社会では安全保障・貿易・貧困・環境といったレジームごとに交渉が行われる（ヤング 2001）。本来、地球規模での生態系サービスの保全には国際貿易・国際資本移動などのルールも見直していく必要がある。しかし、レジームごとに交渉が行われるため、国際協調の実現可能性が狭められていると考えられる。例えば、先進国が輸入農作物に対して課す高い関税率は、発展途上国の交易条件を悪化させるため、貧困問題の深刻化や乱開発を通じた生態系サービスの劣化を招いているとされる。関税の撤廃などによるフェアトレードの実現は自由貿易の実現と地球環境保全を両立する政策オプションであるが、貿易レジームにおいて先進諸国が激しく抵抗するため容易には実現しない。

　他方、レジーム間での理念の対立が環境問題への対応を困難にする側面もある。例えば貿易レジームの根幹に位置するWTO（世界貿易機関）では、設立当初から貿易と環境に関する委員会が設けられており、貿易と環境を取りまく問題について議論が行われている。しかしながら、そこでの議論の争点は、国・地域ごとに設けられる環境措置が自由貿易を阻害することをいかに防ぐかという点にある。WTOの前身であるGATT（関税および貿易に関する一般協定）時代から継続して議論されている課題でもある。貿易レジームにおける自由貿易促進と環境レジームにおける環境保護という2つの理念間の対立により、それぞれの国や地域が設ける環境措置が制約されることもある。

➐-⑤ 適応型技術の実装に向けた社会制度の深化

(1)制度配置と制度変化

　本章では、生態系サービスの劣化を防ぐ制度、さらには、適応型技術の実装を後押しする制度として、PES、コモンズ、公的機関の政策、国際協調の4つを取り上げ、それぞれの役割と限界についてみてきた。人間生活や生産活動の負の外部性が生態系サービスの劣化を引き起こしていることから、究極的には、負の外部性をもたらす行為を禁止したり、外部性を内部化するインセンティブを与える必要がある。しかし、地球規模で進行する地球環境問題は、人類がかつて経験したことのない特異な問題であり（表7-5）、個々の制度はいずれも限界を抱えているといわざるを得ない。

　それぞれの制度は重層的な関係にあり、新たな制度を導入・実装する場合には、当該制度を含む制度全体の関係性（制度配置）に目を向ける必要がある。新規制度のパフォーマンスは既存制度と補完的・整合的な関係にあるかどうかで決定的に異なってくるからである。制度配置は、新たな制度導入の便益と費用の帰着を規定し、新規制度の社会的受容性や制度導入をめぐる社会的選択にも影響する。

　ミレニアム生態系評価のシナリオ分析は、制度配置と制度変化の関係について示唆に富んでいる。同評価では、生態系と人間の福祉の将来に関する4つのシナリオ（世界協調、力による秩序、順応的モザイク、テクノガーデン）を設けている（MA 2005）。将来の国際協調の内容に基づいてシナリオを分類しており、それぞれのシナリオについて、制度配置の上位に位置する国際協調の内容（国際貿易や安全保障まで含めた国際協調の内容）が、制度導入の便益や費用の帰着を介して新たな制度導入の可能性に与える影響について考察している。さらに、社会制度の変化の方向性を展望しながら、経済発展や社会開発、生態系サービスの保全に与える影響について、定量分析の結果を交えながら予測を行っている。

　シナリオ分析の内容は、適応型技術を実装した社会制度の実現に向けた基本戦略を考えるうえでも一定の示唆に富んでいる。ただし、制度配置の基底に位置する人々の知識や規範が上位レベルの国際社会の協調に与える影響については（予想が立てにくいせいか、それとも政治的配慮からか理由は不明だが）、議論が不足している感は否めない。地球環境問題への対応をめぐる国際交渉の場面では、「共通だが差異ある責任」のスローガンが端的に示す通り、過去の歴史的経緯にも十分配慮した公正な妥協点が模索される。無論、公正性を満たすだけでは不十分であり、人類が直面する課題に対する効果的な対策であるかどうかも問われる。国際交渉を通じた制度形成プロセスとは、効率性と公正性の要請に配慮しながら、既存の制度を漸進的に変更していくプロセスであり、加えて、制度のパフォーマンスを事後的にレビューしたうえで、制度の見直し作業を永続的に繰り返していくプロセスでもある。制度配置の上位に位置する国際協調の内容が制度変化の方向性を強く規定することは、疑う余地がない。しかし、制度配置の基底に位置する人々の知識や規範が、国際協調の内容を強く規定している事実も決して見過してはならない。

(2)社会制度の深化：知識と規範の重要性

　地球環境問題は人類が取り組むべき喫緊の課題であり、社会制度の見直しが求められていることは間違いない。しかし、人類が長い歴史を経て形成してきた社会制度を一朝一夕に変更することは容易ではない。地球環境変化の緩和や変化への適応を可能にする社会制度の実現には、長い年月が必要となる。

　制度変更プロセスに長期間を要する事実を前提としたうえで、適応型技術を実装した社会制度の実現に向けて、我々はいかなる戦略をとるべきだろうか。私見ではあるが、制度変更のプロセスを長期的に支配するのは、理性的に制度を設計する企てよりも、むしろ社会制度の基底に位置する人々の知識や規範（人類の生態系サービスに関する知識、生態系サービスと社会経済システムの関連性に関する知識、将来世代への配慮としての世代間倫理、コミュニティ活動への参画を促す規範、国家や地域コミュニティに対する信頼など）の長期的変化であると考えている。

　無論、知識や規範の長期的変化は経済主体のゲームの帰結によって規定されるし、経済主体のゲームの帰結は理性的に設計された制度を含む社会制度によって規定される。理性的な制度設計の積み重ねが、知識や規範の長期的変化に大きな影響を与えていることは間違いない。しかし、理性的に設計される制度は、その時点での人類の知識や規範によって制約される。制度変更プロセスに要する期間やその間の不確実性を考えれば、我々は適応型技術を実装した社会制度の実現に向けた基本戦略として、知識や規範の深化に最大限の注意を払うべきではないだろうか。

　それでは、知識や規範の深化を促すため、我々はいかなる制度的方策を推し進めるべきだろうか。残念ながら、筆者にはこの問いに対して総括的に議論する力量はない。適応型技術を実装した社会制度の実現という文脈から、以下の4点を指摘して、本章を締めくくりたい。

　第1に、研究開発を積極的に推し進め、自然生態系のメカニズムや社会経済システムと生態系サービスの関係性に関する知識を深化させる必要がある。研究開発を通じて科学的不確実性の低減を図り、リスクコミュニケーションを通じて知識の共有化を図ることで、理性的な制度設計の設計可能性や社会的受容性の向上、あるいは、市民社会の草の根的な取り組みの活発化につなげる必要がある。

　第2に、理性的な制度設計を通して、生態系サービスの市場化（PES）を積極的に推し進めるべきであると考える。生態系サービスの市場化は、多様な経済主体を取り込むことで費用効率的な生態系サービスの保全を可能にするだけでなく、生態系サービスの保全に役立つ知識の創造や適応型技術開発のインセンティブを高める。本章➐-②で触れた通り、新たな知識や技術が生態系サービスの市場の拡大をもたらし、さらなる知識創造や技術開発をもたらすという、正のフィードバックがはたらく可能性もある。市場化を伴わなくても、例えば、政府が戦略的な研究支援を行うことにより、生態系サービスの保全に寄与する知識創造や技術開発を推し進めることは可能である。ただし、その場合には政府が戦略的に推し進めるべき研究開発分野を正しく選定できるかという、別の問題に直面する。生態系サービスの市場化は、研究開発の方向性を自律的に規律づける効果を有していると考えられる＊20。また、市場化には、生態系サービスの保全を目的とした規制の導入コストを自律的に低減させる機能がある。規制の導入コストが高いままだと、規制の導入が社会的に認められなかったり、特定の経済主体にだけ規制が課されるという意味で、いびつな規制が導入される可能性がある。特定の経済主体に偏らない規制を課すことは、生態系サービスの保全、社会的公正性、人々の規範の深化、という3つの観点から極めて重要である。

　第3に、市民社会の草の根的な取り組みを活発化させる基盤として、地域コミュニティにおけるソーシャルキャピタルの醸成が必要であると考える。市民社会の活動は本来集合行為のジレンマを抱えており、ジレンマを回避するうえでソーシャルキャピタルが重要な役割を担う。市場システムの広がりとともに、伝統的に家族経営体や地域経営体が担ってきた相互扶助サービスの市場サービスによる代替が進んでいる。その結果、コミュニティが長期的な互酬関係を通して醸成してきたソーシャルキャピタルの揺らぎが世界中で進展している。市民社会の草の根的取り組みは、生態系サービスに対する人々の学習の場として、さらには、生態系サービスの保全に対する規範の再生産プロセスとして重要な役割を担っている。また、社会制度が取り得る複数の安定状態のうち、劣位均衡に陥る危険（複数均衡の罠）を回避するうえでも、市民社会の草の根的活動の役割は大きいと考えられる。

　第4に、世代間衡平性の倫理を深化させる必要がある。地球環境問題に対する現在世代の選択は、将来世代の生活様式や生産水準に影響を及ぼすだけでなく、将来世代の人口や価値観をも左右する。すなわち、人類の未来の経路を左右するといえる。世代間衡平性について思案する場合、そうした事実に目を向けなければならないが、現時点では、世代間衡平性の倫理に関する議論の蓄積は十分ではない。世代間衡平性の倫理を踏まえた規範的評価に関係する議論として、例えば、社会的割引率の選択をめぐる議論がある。しかし、社会的割引率の選択問題とは、そもそも標準的な経済理論では対処し得ない地球環境問題を標準的な経済理論の俎上に（無理やり）載せようとすることで出てくる問題である。地球環境問題の特性と世代間衡平性の倫理を踏まえた規範的評価については、議論が十分蓄積されていないのが現状である（鈴村・蓼沼 2006）。世代間問題こそが地球環境問題を他の政策課題から大きく隔てる固有の特異性である。世代間衡平性の倫理に対する考え方が個人間で異なるのはやむを得ないが、それぞれの個人の内面で世代間衡平性の倫理が深化しない限り、適応型技術を実装した社会制度へと至る長期的な制度変化を実現することは難しいのではないだろうか。

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注釈

＊1：近代以前にも生態系サービスが局地的に著しく劣化した事例はある（例えば、江戸時代の禿山）。しかし、地球規模での生態系サービスの劣化となると、やはり産業革命以降の技術進歩が最大の直接的原因といえるだろう。

＊2：Crawford & Ostrom（1995）では、制度を均衡と見なすアプローチ、規範と見なすアプローチ、ルールと見なすアプローチの大きく3つがあると指摘している。

＊3：利得関数の代わりに帰結集合を用いて、ゲーム形式（プレイヤー集合・戦略集合・帰結集合の3つの組）として制度を定義する場合もある。ただし、ゲームのルールとして定義する場合と基本的な考え方は一緒である。

＊4：制度としての市場システムは、フォーマルな制約としての側面とインフォーマルな制約としての側面の両方を持つ。また、理性的に設計される側面と自生的に進化する側面の両方を持つ。例えば商法や契約は、経済主体の行動を制約するフォーマルな制約であるが、商慣習や企業倫理も経済主体の行動を制約するインフォーマルな制約である。同様に、商法や契約は理性的な設計の対象となる制度であり、後者は自生的に進化する制度である。

＊5：江戸時代に水源涵養林を保全する目的で下流域の集落が上流域の集落に対して所得補償した事例は、典型的なPESの事例といえる。

＊6：Daily & Ellison (2002)は、NY市のCatskill流域の流域保護の事例をはじめとするPESの具体的事例を複数取り上げており、PESの導入に至るまでの政治的背景や社会的背景まで含めて紹介している。

＊7：PESの定義については、Muradian et al.（2010）やTacconi（2012）が詳しく論じている。

＊8：PESプログラムの標準化は、個別の状況に応じた契約内容の柔軟な設計を困難にすることでPESの成立を阻害する危険がある。例えば、生態系サービスの種類ごとに複数のPESプログラムが立ち上げられている場合、プログラム間での金銭的支払いやモニタリング条件の不整合により、複数の生態系サービスの保全につながる（本来望ましいと考えられる）取り組みが、十分に行われない危険がある。

＊9：生態系サービスの保全とそれ以外の政策目標の間にトレードオフが存在する可能性がある。その場合、生態系サービスの保全以外の政策目標も意図するPESプログラムが、生態系サービスを費用効果的に保全するとは限らない。

＊10：PESの実施による外部性は、生態系サービスの購入者と供給者が外部性をあえて考慮しないことに起因する場合と、外部性が生じることをそもそも把握していないことに起因する場合の2つがある。前者の場合は、政府がPESの設計に積極的に関与することで問題にある程度対処することができる。一方、後者の場合は、問題の原因が自然生態系や社会経済システムのメカニズムを十分把握していない点にあり、政府が関与したとしても問題解決にはつながらない。

＊11：PESを有効に機能させるための設計のあり方について、Jack et al.（2008）は環境面・社会経済面・政治面・長期的影響の側面から多角的に整理している。

＊12：Matzdorf & Lorenz（2010）は、アウトプットに基づくPESの成果と課題について、EUの共通農業政策で用いられているAEM（Agri Enviornmental Measures）を事例として分析している。

＊13：コモンズの定義は研究者によって異なる。管理・利用の対象である共有資源を指す場合、管理・利用のしくみである制度や社会システムを指す場合、資源と制度の両方を総称する場合がある点に注意されたい（井上 2001）。

＊14：ローカル・コモンズの管理の歴史が古いのに対し、グローバル・コモンズの歴史が非常に浅いという違いもある。地球規模の資源については、技術的制約などの理由から管理や利用がこれまでは困難だった。そのため、資源の帰属や管理・利用の規則は明確に設定されてこなかった。技術進歩により資源の利用可能性が高まったことで、資源の帰属や管理・利用の規則の設定が大きな課題になった。また、地球環境問題を通じてグローバル・コモンズの不在が世界中の人々の生活に深刻な影響を及ぼすことが明らかになった影響も大きい。

＊15：Ostromの設計規則に対しては、（1）共有資源管理に成功するための重要な規則が全てされていない、（2）設計規則の適用範囲に限界がある、（3）歴史的・社会的・環境的な文脈依存性を十分考慮していない、などの批判が寄せられている。Cox et al.（2010）は統計分析によりOstromの設計規則の有意性を検証し、設計規則の修正版を提示している。

＊16：Ostromは、制度分析と開発（Institutional Analysis and Development）のフレームワークを構築して、複数の事例を横断的に比較・分析している。最近は、同フレームワークを社会・生態システムのフレームワークと統合する試みもなされている。同フレームワークについては、Ostrom（2011）を参照されたい。

＊17：集合行為のジレンマについては、Axelrod（1984）が示唆に富んでいる。

＊18：生態系管理を通じてローカル・コミュニティに蓄積された知識（あるいは知識が具体化された技術）は、Traditional Ecological Knowledge（TEK）と呼ばれる。TEKに関する先行研究でも、技術と資源管理ルールの関連性が分析の重要な視点になっている（Berkes et al. 2000）。なお、知識の蓄積に要する時間の長さを強調しない場合には、Local Ecological Knowledgeとも呼ばれる。

＊19：一方、化学物質のような人間の生命・健康に直接的に影響を与えるリスクの管理ならば、実効性が比較的高い予防原則を導入し得るであろう。

＊20：市場化を伴わなくても、例えば政府が戦略的に研究支援を行うことにより、生態系サービスの保全に寄与する知識創造や技術開発を推し進めることは可能である。ただし、その場合には、政府が戦略的に研究開発すべき分野や研究支援の規模を正しく判断できる能力を持っているかという別の問題に直面する。

第8章

生態適応科学における
経済評価

｜野原　克仁・中嶌　一憲｜

生物・生態系に関する適応型技術や適応的管理を活かした社会システムを構築するためには、適応型技術の導入に伴う社会全体にもたらされる正の外部性（利益）が、その導入費用よりも大きなものでなければならない。しかし、適応型技術がもたらす正の外部性は公共財的な性質を有するため、その経済的価値を評価することは困難である。そこで本章では、(1)市場経済に顕在化しない価値の経済的評価手法(2)生態系サービスに関する包括的な経済評価システムの特徴と問題点(3)経済評価に内在する不確実性の取り扱い以上3点に焦点を当てて、経済評価の意義について紹介する。

➑-① 生態系サービスの価値評価に向けて

　私たちは、食糧生産を増やす、有用な自然資源を得るといった目的のために、生物や生態系に対して様々に手を加えてきた。しかし、従来の自然克服型の技術は地球規模で様々な問題を引き起こし、現在では多くの生態系サービスが劣化しているか、あるいは、持続不可能な状態で利用されている（序章）。生態系サービスとは、人間が生態系から得ている恵みのことである。森林を例にとれば、建材や薪炭材を供給する、気候や水量・水質を制御する、景観やレクリエーションを通じて審美的・精神的な恩恵を与えるといったサービスを提供している。

　生態系が持つこのような価値に十分配慮しないまま経済発展をすると、経済に多大な損失をもたらす可能性がある。例えばミレニアム生態系評価（MA 2005）は、生態系サービスの改変が人間の福利に関わる全ての要素に影響を与えると明記している。さらに、生態系の改変の背景には人口の変動、経済活動の変化、社会政治的要因、文化的要因、技術の変化の5つの間接的要因があるとしており、これらは生態系サービスの供給と利用レベルおよび生態系サービスの持続性に、相乗的に影響を及ぼすとしている（図8-1）。

　馬奈木（2011）では、間接的な要因を異なる視点から捉えると、市場の失敗と政府の失敗の2点が挙げられるとしている。特に前者の市場の失敗に関しては、供給サービス以外の生態系サービスがその公共財的性格から無価値と見なされがちであるために、短期的な利益追求による資源の過剰利用を招くとともに、汚染による損失の過小評価をもたらしてきた。つまり、私たち人間は生物が提供してくれる様々な生態系サービスの受益者であるにもかかわらず、その価値が市場経済においては評価されることがないまま取引を行っているため、市場システムが失敗しているということである。すなわち、長期的な視点からは便益を失っていることに気づかず、短期的な利益ばかりを追求してきた。ここに、第Ⅱ部の各章で見てきたような適応型技術の提供するサービスの経済評価を行い、市場システムに内部化していく必要性の理由がある。

　それでは、適応型技術を実装した社会システムを構築するためには、何が必要であろうか。経済学的な考え方に基づけば、人間自身は、様々な財を消費し、自分の満足（効用）を最大化する存在として単純化して表現される。そこで、適応型技術が社会に導入される場合、個人の効用で構成される社会的厚生関数＊1が正となったときにその政策は実行される。つまり、適応型技術が各個人の効用に与える影響は、個人の異質性により正である場合もあれば負である場合もあり、影響の大きさもまちまちであるが、社会全体で総じて正となれば政策を実行するということになる。

　しかし、現実において社会的厚生関数は推定が困難であることから、誰かは得をし、誰かは損をするかもしれないが、得をした者が損をした者に補償をすることで社会全体で総じて厚生がプラスとなるのであれば、その政策は実行するに値するという原理（補償原理という）を暗黙裡に仮定した費用便益分析が行われている。従って、適応型技術を活かすためには、その技術が個人という経済主体に正の外部性を与え、社会全体にもたらす利益がその導入費用よりも大きいものでなければならない。

　しかし、適応型技術がもたらす正の外部性は公共財的な性質を有し、それらの価値を評価することが難しいと考えられる。例えば、第4章の森林の例でいえば、樹木の多様性や空間構造に配慮した適応型技術を選択することで、長期的な森林の保護が可能となり、生態系サービスを持続的に享受できる可能性が高まるが、その価値のうち市場経済に顕在化するのは森林の直接利用などごく一部に限られてしまう。

　市場経済に顕在化しない価値を、どのように評価すれば良いのか。この問いに答えることは容易ではない。なぜなら、生態系全ての価値を経済評価できるわけではないからである（図8-2）。しかし、生態系サービスの価値を経済評価することで生態系保護政策の実施を促すことができれば、将来世代に生物多様性を受け継ぐ一助になることは間違いないであろう。

　本章では、以上のように経済学的な視点に立ち、生態系と経済学の関係について考察する。はじめに、生態系サービスが有する公共財としての特性とはどのようなものなのか、その特性を勘案し生態系サービスを経済学的にどのように評価するのかについて、評価手法を紹介しながら概観する。次に、経済モデルと物理モデルを統合した評価システムによる生態系サービスの経済評価とその問題点を紹介し、最後に生態系サービスの経済評価に内在する様々な不確実性をどのように扱うかについて概観する。

➑-② 農地・森林・海洋における生態系サービスの評価

　前節で述べたように、生態系サービスの価値を経済学の見地から測ることができるのか、また、倫理的な問題から測って良いものかという問いの全てに対して、納得できるような答えを用意することは困難である。しかし、生態系サービスの経済評価が行われている政策が、いくつか知られている。

　例えば、受益者負担の原則から、生態系サービスの恩恵を受けている者が生態系保全の費用を支払うという「生態系サービスへの支払い（PES; Payment for Ecosystem Services）」や、開発により失われた生態系の代償として、新たな自然を再生するための費用を負担するという「生物多様性オフセット」などである（第7章）。これらの手法は、既に世界中で実施事例があり、生物多様性の保全に有効な手法として近年注目を集めている（林2010）。日本国内における事例としては、森林による生態系サービスの恩恵を受けている住民に対する森林環境税、中山間地域における農業の支援策として導入された直接支払制度などが挙げられる。これらの政策は、生態系サービスという市場に顕在化しない非利用価値に相当する金額を、税金などの手段を活用して生態系サービスの受益者に支払わせるという点から、市場メカニズムを利用した画期的な手段である。このような方法をさらに普及させるためにも、実際に支払う者が納得できるよう、生態系サービスの非利用価値に相当する金額を経済学的に適切に評価することが不可欠である。

　経済学は、希少な資源をいかに最適に配分するかを研究する学問であり、生物多様性もまた社会経済において最適配分の考慮が必要な資源である。近年の生物資源の過剰利用が生物多様性の劣化を招いていることは明白であり、生物多様性が我々に提供する多くのサービス（生態系サービス）の価値を顧みない開発や発展を続けることが、アンバランスな生物資源の配分を行っていることの証左となっている。持続可能な発展が人類にとって今後の大きな課題であることが認識されてきた今日においては、その対照が際立つばかりである。

　ではなぜ、自然資源の過剰利用が起こるのか？　これをひも解く鍵となるのが、経済学における財の分類の考え方である。公共経済学の分野において消費の競合性というのは、「ある人の1単位の財の消費が、他の人の同じ単位の消費を妨げること」と定義される。同様に排除性とは、「ある人の財の消費が、供給者によりコントロールされること」と定義される。これらの定義に基づき、各財を分類したものが表8-1である。

　まず私的財とは、一般的に消費者が購入する財のことであり、ある消費者が大量に購入すると、他の消費者は購入できなくなる（競合性）。また、値段を高く設定すると、購入できない消費者は排除される（排除可能）。次にクラブ財とは、映画鑑賞やケーブルテレビ放送などにあたる。誰かがより多く視聴したからといって、自分が鑑賞できないわけではない（非競合性）。しかし、映画館の1回の入場料を高額に設定すると、入場料を支払うことのできない消費者は排除される（排除可能）。コモンプール財とは、漁業を想定すると分かりやすい。例えば1隻の船が大量に漁獲すると、水産資源は枯渇してしまい自分の船は漁獲高が激減してしまう（競合性）。しかし、ある船にだけ漁業をさせないように制限することはできない（排除不可能）。最後に公共財とは、競合もせず排除もできない財のことである。例えば生態系サービスの一つ、酸素を作り出す調整サービスを想定すると分かりやすい。誰か1人が酸素をたくさん吸い込んだからといって、他の誰かが息苦しくはならない（非競合性）。また、誰かに酸素を吸わせないように制限することもできない（排除不可能）。

　この分類に当てはめて考えると、自然資源はコモンプール財や公共財としての性質を有することが分かる。つまり誰も排除できないため、競合した場合は資源が枯渇するまで利用され、競合しない場合は質が劣化するまで利用されてしまう。これが、過剰利用が起きる理由である。

　それでは、自然資源が枯渇しないよう、最適な配分を実現するためにはどうすればよいか？　その答えの一つとして、生物多様性の価値を経済学的に評価することで、フリーアクセスであったものに価格をつけて市場メカニズムに取り入れることが考えられる。

　では生物多様性の価値をどのように経済的に評価すればよいのか？　経済学的に自然資源の価値を分類すると、図8-3のようになる。ここで示した利用価値のうち、直接利用価値（direct use value）とは、木材や食糧など市場が存在するものであり、財そのものの取引価格を利用して生態系サービスを評価することができるものである。間接利用価値（indirect use value）とは、直接消費をするものではないが、間接的に私たちが生態系から受けるサービスが分類される。例えば気候調整サービスであったり、ハチによる花粉媒介サービスもこれに含まれる。オプション価値（option value）とは、遺伝資源の医薬品利用など将来世代に残すべき価値のことを指す。また、非利用価値のうち、遺贈価値（heritage value）とは、現在世代が利用しているわけではないが、将来世代に残したい自然環境や野生動物などを指す。存在価値（existence value）とは、現在もそしてこれからも利用するわけではないが、存在するという事実から見いだされる価値である。以上みてきたように、直接利用価値以外の価値を有する財には、一般的に市場が存在しないため、価格がついていないか、価格をつけるのが非常に困難である。そこで、経済学的手法を用いて、これらの価値を計測する必要がある。

　経済学では合理的個人、つまり、生活するうえで直面する様々な選択行動は、全て個人の満足を最大にすることを暗黙裡に仮定している（効用最大化）。そのため、人々が実際に行動した結果（例えば、買い物や旅行などといった消費活動）から得られるデータは、直接入手が可能であることから顕示選好データと呼ばれ、それを用いた手法を顕示選好法という。それとは反対に、人々の行動結果から生じるデータが市場では顕在化せず入手できない場合には、仮想的な質問を行うことでデータを補完する。このような方法で得られたデータを用いる手法を、表明選好法と呼ぶ。前者の顕示選好法に分類される経済学的評価手法には、代替法（Replacement Cost Method）、旅行費用法（Travel Cost Method）、ヘドニック価格アプローチ（Hedonic Pricing Approach）などがあり、後者の表明選好法に分類される手法には、仮想評価法（Contingent Valuation Method）、コンジョイント分析（Conjoint Analysis）などがある。

　これらは、経済的アプローチを用いた環境評価の代表的な手法である。（表8-2）。代替法は、自然環境の機能と同じ作用を持つ私的財の市場が存在する場合、その価格で置き換える手法である。例えば森林の価値を測る場合に、その貯水機能に着目し、ダム何個分の建設費用と等しくなるかに基づいて計算する。この手法は、自然環境の有する機能と密接に関連する私的財が存在する場合にのみ適用可能であることと、生態系サービスの一部にのみ焦点を当てることで適用可能となることから、非常に限定的といわざるを得ない。次に旅行費用法は、あるレクリエーションサイトまでの旅行回数と旅行費用の関係に注目し、推定された需要関数から消費者余剰を導出する手法である。例えば居住地から何百キロも離れたところにある世界自然遺産を見に行くには、それなりの時間と費用がかかる。しかし、それでも訪問するという意思決定を行うということは、その世界自然遺産に対して機会費用を含めた旅行費用を支払うだけの価値を認めていると考えることができる。この関係から需要関数を導出しようというのが、旅行費用法の基本概念である。そしてヘドニック価格アプローチは、地価に反映された環境の価値に着目する手法である。例えば、都市の中心部から等距離に2軒の住宅があり、片方は自然環境豊かな土地に、もう片方は工場のすぐ近くに立地しているため公害問題があるとした場合、前者の物件の方が人気があると考えられるだろう。この場合、例えば前者の地価に反映されている様々な要因のうち、人々の環境に対する支払意思額を試算するのがヘドニック価格アプローチである。

　次に表明選考法を代表する仮想評価法、コンジョイント分析について簡単に紹介する。仮想評価法は、アンケートなどを用いてある仮想的な状況を設定し、人々に環境の改善に対していくら支払うかを尋ねる手法である。仮想的な状況を設定するため、シナリオ設計を適切に行い、さらに支払意思額を聞き出す方法（オープンエンド方式、二項選択方式、支払カード方式、付け値ゲーム方式など）を吟味しないと、バイアスのある回答を得る可能性が高くなるといった欠点が指摘されている。しかし、近年の環境評価手法のなかでは、よく用いられる手法である。コンジョイント分析は、評価対象となるものが持つ属性ごとに価値を評価できる手法である。経済学的にいうと、全体効用は部分効用を積み重ねたものであり、ある環境への満足度もまた環境が有する多種多様な満足を総合したものであるといえる。例えば森林の価値には、木材利用、飼料、食料、流域保全、生物多様性の維持など様々な価値があり、それらの価値を総合して初めて森林全体の価値となる。これらの価値それぞれについて評価できる点が、コンジョイント分析の最大のメリットである。ただしコンジョイント分析は、表明されたアンケートデータを用いるという点においては、前述の仮想評価法と同じであるため、適切なシナリオ設計を行わないとバイアスのある回答を導きやすくなるという欠点がある。

　これら仮想的な質問を行う表明選考法に分類される手法は、利用価値のみならず非利用価値も測ることができるため、多くの研究蓄積がある。しかし、生物多様性を対象として表明選考法を用いた多くの研究において、個々の生物や生態系サービスを評価しているにもかかわらず、“生物多様性”という言葉を誤用しているという指摘もある。これは、経済学者が自然科学に対する適切な理解を持ち合わせないまま生物多様性や生態系サービスの経済評価を行うと、誤った結果を導きかねないことを示唆している（Brito 2005）。

　例えば物質供給サービスのように、直接、人間生活に影響するような生態系サービスに関しては、人々は高い評価を与える。その一方で、人々の生活への影響が大きいにもかかわらず間接的であると、その生態系サービスの保全に対する支払意思額は途端に低くなる傾向がある。これは単に人々の生物多様性や生態系サービスに対する知識の不足によるものであり、調査票の設計段階で回答者にそれらに対する正しい認識を与えるような工夫を行わない限り、バイアスを取り除くことが困難である。

　次に、これらの手法を用いて生態系サービスの評価を行った近年の取り組みについて、農地・森林・海洋などそれぞれの生態系ごとに、先行研究をもとに紹介する（表8-3)。なお、研究者間においてもそれぞれの手法についてまだ議論が繰り広げられていることからも、生態系サービスの価値を評価するにあたって絶対的な経済学的手法が確立されているわけではないことを、あらかじめ断っておく。また、生態系をさらに細かく分類し、詳細なレビューを行っているものとして、「生態系と生物多様性の経済学」（TEEB 2010）第1章の補論および全体の補論2を参照されたい。

(1)農地における生態系サービスの評価

　農業は、土壌の形成や害虫の制御、花粉媒介といった基盤サービスや調整サービスによって支えられ、食糧や繊維、燃料を生産している他、様々な非市場的サービスを提供している（図8-4）。

　図8-4において、供給サービスに位置づけられるものは、市場価格をもとにして生態系サービスの一つの価値として評価することができる。しかし、図中に示したそれ以外の多くの生態系サービスは、価格がつかないか、これまではほとんど価値がない、もしくは評価が低かったものがほとんどである。そのため、先にも述べた通り、経済学的手法を用いて貨幣評価することでその価値を顕在化させ、生物多様性保護のための一つの指標とする必要がある。

　Swinton et al.（2007）をもとに、各経済学的手法が農地における生態系サービスの評価にどのように応用されているかを概観する。

　もし需要関数が生態系サービスのレベルに反応してシフトするなら、旅行費用法を生態系サービスの評価手法として応用することができる。例えば、訪問する観光地の自然環境の改善がある場合とない場合では、前者の訪問者の方が増えることが想像できる。この点に着目し、旅行費用法を用いて農業生態系の評価を行った先行研究として、Hansen et al.（1999）やBaylis et al.（2002）、Knoche & Lupi（2007）などがある。また、農地における生態系サービスの価値を資産価値とリンクさせることができれば、その評価にヘドニック価格アプローチが適用可能となる。この点に着目した先行研究としては、Ready et al.（1997）やReady & Abdalla（2005）などがある。仮想評価法は、前述の通り仮想的なシナリオを設定して回答者に支払意思額を直接尋ねる方法であることから、非利用価値の評価も可能である。例えば、野生動物の生息地に関して評価を行ったものや、土壌侵食が湿地の水質に与える影響を評価したもの、レクリエーションとしてのウォーキングにおける共同牧場の歩道整備を評価したものなどがある（Brouwer & Slangen 1998; Colombo et al. 2006; Buckley et al. 2009）。

　農地に関わる生態系サービスは、一般的には農作物に価格がつくため直接利用価値として市場で評価可能であるものも多い。しかし土地利用という観点からは、農地への転換が生態系に与える影響の経済学的価値や、ハチによる花粉媒介の経済学的価値など、農業生態系はこれまで貨幣評価されてこなかった多くの生態系サービスを有しており、今後さらなる研究蓄積が望まれる分野である。

(2)森林における生態系サービスの評価

　森林の生態系サービスは、農地や海洋におけるそれよりも多岐にわたっている（第4章）。特に、森林の生態系サービスの価値に関して詳細に分類している先行研究としてはStenger et al.（2009）がある。例えば森林が提供するレクリエーションサービスに着目するのであれば、旅行費用法が適用可能であり（近年ではGISを用いたBaerenklau et al. 2010や森林レクリエーションの集計価値を計測したBestard & Font 2010など）、木材の生産性が林地価格に反映されていることに着目すれば、ヘドニック価格アプローチが適用可能である。また、複数回の調査が可能であるならば、森林の有するいくつかの属性に着目して、仮想評価法によりその価値を導出することも可能である（近年ではDaz et al. 2010やMoore et al. 2011など）。

　しかし、1回の調査で森林が有する生態系サービスの価値を包括的に評価するのであれば、属性別に評価可能であるコンジョイント分析が最適といえるだろう。坂上・栗山（2009）は、コンジョイント分析を用いて熱帯林の評価を行っている。さらに、因子分析により森林の生態系サービスあるいは非利用価値に関わる得点と、森林の利用価値に関わる因子得点とを合成することで、一つの変数を作成している。特筆すべきは、その値の大小により、回答者が森林生態系サービスあるいは非利用価値を評価しているのか、それとも森林の利用価値を評価しているのかを分析可能としている点である。

　以上のように、森林の生態系サービスの価値を評価するうえでは、森林が有する多くの価値を属性別に評価可能とするコンジョイント分析による評価方法が最適であるといえ、さらに因子分析により利用価値と非利用価値のどちらを回答者が重視しているのかを、評価対象となる林分ごとに分析する必要があるといえるだろう。

(3)海洋における生態系サービスの評価

　海洋生態系から得られる財やサービスに関しては、Beaumont et al.（2008）において詳細に分類されているため、その定義と評価額を引用したい。海洋生態系サービスの経済評価については、これまでそれぞれの国における評価がなされており、世界全体を対象としているものはほとんどない。例えばBeaumont et al.（2008）は、イギリスにおける海洋生態系の価値別に経済的評価を行った研究を取り上げ、その価格をまとめている（表8-4）。

　まず食糧提供価値であるが、レクリエーション目的での漁獲や不法漁獲に関しては相当数あると予想されるものの、ここではカウントしていないため過小評価となっている。次に大気・気候の調整の価値だが、大気と海洋の化学構造は、一連の海洋生物の生物地球化学的循環プロセスにより維持されており、生物多様性の変化はその循環に大きく影響し、海洋生態系の生産性も著しく低下すると予想されるため、これらの損害を回避する価値を貨幣評価すると800億円以上と推定される。しかし、これは生産性に関する損害回避価値であり、大気と海洋の化学構造を維持するための他の多くのプロセスに関わる価値を含んでいないことから、同じく過小評価となっている。

　認知価値に関しては、海洋生態系に関する研究・開発の価値と、教育や実習の価値の合算値として算出されているが、海洋生態系のみならずそれを応用可能なエリアでの価値も含んでいるため、過大評価となっている。レジャーの価値に関しては、海洋生態系に関わる価値とそれ以外の価値を分離することが困難であるため、過大評価にならざるを得ないといえるだろう。例えば週末旅行の際、1日目はホエールウォッチングに費やし、2日目は近辺のドライブを行ったとすると、海洋生態系に触れた旅行全体の価値として推計されるため、ホエールウォッチングのみの価値を抽出することが困難となるためである。最後に非利用価値について、自然資源の非利用価値を仮想評価法などを用いて推計した研究蓄積は膨大なものであるにもかかわらず、海洋生態系の非利用価値を包括的に推計した研究はほとんどない。海洋生態系の非利用価値は広範にわたるため、全てを網羅した調査票を作成することは困難であることから、過小評価とならざるを得ないだろう。

　以上のように、イギリス一国の海洋生態系のみに焦点を当てても、これだけの価値があると推計されている。前述の通り、表8-4は海洋生態系の持つ価値のうちの一部を評価したものに過ぎない。そのため、海洋生態系が持つ全ての価値を世界規模で推計するには、膨大な時間と費用を要することが予想される。もしそのような大規模な研究が行われたとした場合、推計される評価額もまた巨額になることが容易に想像できるであろう。

➑-③ 包括的な経済評価システムの経緯とその問題点

　生態系サービスの保護あるいは悪化が社会経済に及ぼす影響の評価は、気候変動問題の経済分析によって大きな話題となったStern（2006）の生態系版とされるTEEB（2010）において取り上げられ、その分析手法や評価手法の確立は喫緊の課題となっている。また、生態系サービスの経済評価は2008年のCBD/COP9（生物多様性条約第9回締約国会議）を契機に世界中で大いに議論され、欧米では生物多様性オフセットやグリーン開発メカニズム（GDM: Green Development Mechanism）といった評価手法の研究が進められていることや（これらの評価手法については田中 2009が詳しい）、2010年に名古屋で開催されたCBD/COP10において議論の焦点となったことからも、生態系サービスの経済評価に注目が集まっていることが分かる。

　それゆえ、今後、我が国においても、生息地保全や適応型技術による持続的な利用など様々な生態系サービスに関わる政策・計画が提案され、実施されることが予想される。こうしたなかで、経済学に基づく分析ツールは、保全政策や適応型技術の導入を費用効率性の観点から評価するうえで必要であり（Polasky 2009）、経済活動と生物多様性の相互作用を定量的に把握し、包括的な経済評価を行うためのシステムの構築が望まれている。

　しかしながら、生態系サービスの経済評価における問題点の一つとして、このような経済評価モデルの構築に関して、社会科学的知見と自然科学的知見を統合する際に生じる、モデル間の時間的・空間的解像度の相違に関する問題がある。この時間的・空間的解像度を整合することによって、社会経済および生物多様性に関して包括的な経済評価を行うための、客観的かつ正確な評価を行うことが可能となる。

(1)これまでの生物多様性に関する経済評価モデル

　これまで生物多様性を含む気候変動問題のような多岐にわたる問題を解決するために、本章➑-②で紹介した個別評価手法を用いた経済評価のみならず、経済モデルと物理モデルを連結したシミュレーションモデルを用いたマクロ的視点による経済評価が行われている。前者については既に詳細を説明しているため、ここでは後者に関する経済モデルを紹介する。特に、生物多様性と気候変動問題は密接な関係があることから、気候変動分野で用いられている統合評価モデルを中心として生態系の経済評価を行った研究を概観する。

　気候変動分野では1990年代初期から半ばにかけて、様々な研究領域の分野横断的な知見を統合するために適したフレームワークを持つ統合評価モデル（IAM: Integrated Assessment Model）が世界各地で開発された。IPCC（1996）によれば、一般的な統合評価モデルは主に経済モデル、大気成分モデル、気候・海水面モデル、生態系モデルの4つのサブモデルから成り立ち、経済モデルとそれ以外の物理モデルを連結させ、気候変動による影響を経済活動に内生的にフィードバックさせることにより、気候変動の影響のみならず、その対応施策の効果についても同時に評価するモデルである。

　このような統合評価モデルにおいて、Tol（1996）によるFUNDモデル、Babiker et al.（2001）によるMIT-EPPAモデル、Hope（2006）によるPAGE2002モデル、Kainuma et al.（2003）によるAIMモデルなどが生態系を扱っている。これらのモデルでは、食糧生産、木材、燃料、土地といった供給サービスを「生態系」として表現しているものの、気候調整、水源涵養、防災機能のような調整サービス、あるいはレクリエーションをはじめとした文化的サービスといった非市場的価値を持つような生態系サービスは考慮されていない。また、これらのモデルの多くが明示的に生態系として取り扱っているわけではないことにも注意されたい。

　近年では、Ciscar et al.（2011）がヨーロッパにおける気候変動の経済的・物理的影響を評価している。ここではSRESシナリオ（SRES: Special Report on Emissions Scenarios）に基づく4つのシナリオを用いて、農業、沿岸、河川氾濫、ツーリズムに関する物理的影響を計測し、それらの結果を応用一般均衡モデルと呼ばれる経済モデルに適用して経済評価を行っている。しかし、シナリオを気候モデルに与えることから評価が始まるため、経済モデルと気候モデルとの間のフィードバック（例えば、経済モデルによって計算された温室効果ガス排出量が気候モデルへ入力され、気候モデル内で計算された気温変動が経済活動へ影響を及ぼすこと）が考慮されないことや、応用一般均衡モデルのみでは非市場的価値まで評価できないことについては改善の余地がある。このように統合評価モデルによる経済評価においても、生物多様性もしくは生態系サービスは、ごく一部しか評価されていない。

　一方、統合評価モデルではないものの、McRae et al.（2008）、Morgia et al.（2008）は土地利用変化や気候変動が生態系へ及ぼす影響を定量的に評価するために、詳細な生態系モデルを持ったシミュレーションモデルを構築している他、Spies et al.（2007）、Nelson et al.（2008）、木島（2008）、Polasky et al.（2008）はこのようなシミュレーションモデルを用いて、生態系に関する経済評価を行っている。しかしながら、これらのモデルは生態系に関して明示的、かつ詳細にモデル化しているものの、経済モデルにおいては、ある特定の市場のみを扱った部分均衡アプローチを採用しているため、社会経済全体の影響まで評価することはできない。

　このように、社会経済と生物多様性の包括的な経済評価を目指した研究は近年増加しつつあるものの、多くの研究がまだ不完全な経済評価といわざるを得ない。これは生物多様性の定義が多岐にわたることから、その物理量および経済的価値を計測することが困難であることに起因すると考えられる。また、生物多様性を評価する生態系モデルをはじめとした物理モデルと経済モデルとの時間的・空間的解像度の相違が、生態系サービスの経済評価を困難にする原因の一つとして考えられる。以下では、この両モデル間の時間的・空間的解像度の相違について説明する。

（2）経済モデルと物理モデルとの時空間解像度の整合

　気候変動分野で用いられる統合評価モデルでは、気候変動による影響を、貨幣換算された値か、もしくは物理単位で表された値を用いて計測する。経済学的視点からの分析に主眼を置くモデルでは、貨幣換算された値が用いられるが、自然科学的視点からの分析に主眼を置くモデルでは、空間（例えば対象とする地球）をグリッド・スケールに分割することで、各グリッドに対する影響を物理単位を用いて表している。Tol & Fankhauser（1998）は、貨幣換算値を用いるモデルは一般的に物理的影響をモデル化しておらず、物理単位を用いるモデルは一般的に気候変動の影響を貨幣換算値のような共通の測定基準に変換するインターフェイスを持たないと指摘している。生物多様性のように市場的サービスと非市場的サービスの両面を併せ持つ財を定量的なモデルによって扱う場合、経済モデルと物理モデルとの整合性を満たすうえで、両モデル間の時間的・空間的スケールに関するインターフェイスを提案することが一つのポイントになると考えられる。

　まず、空間的解像度の問題に関して、経済モデルの空間単位は経済統計の入手可能性によって、国あるいはそれをいくつかに分割もしくは集約した地域を単位とする。一方、生態系モデルのような物理モデルにおいては、対象とする空間を緯度・経度の2次元メッシュ（さらに高さ方向として標高や水深を加えると3次元メッシュになる）で捉え、それを一つの空間単位とする。つまり図8-5が示すように、経済モデルと物理モデルの空間単位は大きく異なる。

　次に、時間的解像度の問題に関して、経済モデルの時間単位は統計データの性質からおおむね1年単位である。株価のように分・秒単位のデータや四半期データといった期間の比較的短いデータも存在するが、生物多様性に関する経済関連データは多くの経済統計データのように1年単位と考えられる。一方、物理モデルにおいては、気候モデルにおけるデータのように分単位のものから、ポリネーションサービスに関するデータのように日・月単位、そして植生に関する年単位のデータと時間単位は様々であるが、生物多様性に関する物理データとして年単位よりも短いものを扱う場合も少なくない。

　このように計算進度が国（地域）レベル・年単位の経済モデルと、メッシュレベル・日（分）単位の物理モデルとの間の差異が大きい場合、経済モデルと物理モデルを「つなぐ」際に両モデル間の空間的・時間的解像度の整合性が必要となる。特に生物多様性のように地域特性が強く、空間的解像度が極めて細かい場合（例えばメッシュ単位が1km以下のように極めて精密なデータを扱うケース）、包括的な経済評価を行うためには経済モデルと統合する際の空間的整合性が重要となる。なお、経済モデルと物理モデルとの空間的・時間的解像度に関するインターフェイスの詳細については安藤ら（2006）を参照されたい。

（3）生物多様性に関する包括的な経済評価に向けて

　上述したように、生物多様性に関する包括的な経済評価を行うために、社会経済と生物多様性との相互作用を定量的に把握できるシステムの構築が求められている。このようなシステムを構築することにより、生態系保全対策や適応型技術の導入の効果を評価することが可能となる。このことは様々な対策および技術についての代替オプションの優先順位づけに関して、一つの客観的な判断基準による有用な情報提供が可能となることだけでなく、科学的な視点から政策立案や意思決定に資することができることを意味している。

　一方、経済理論的な観点からの課題として、本章➑-②で紹介した旅行費用法や仮想市場法のような個別評価手法と、本節で着目した経済モデルを統合することが考えられる。前者は生態系サービスの非市場的価値が計測可能であるものの、評価手法そのものが個別事例を対象としたアプローチであるのに対して、後者は直接的な非市場的価値の計測が不可能であるものの、経済全体を対象に政策実施が経済主体に与える直接的影響のみならず、経済主体の行動の変化を通じた社会全体への波及効果を把握しようとするアプローチである。このように両者のアプローチは互いに一長一短であるものの、基礎とする経済理論的背景は同じであるため、両者の性質に関して理論的整合性を満たすように統合することによって、経済理論に裏づけられた包括的かつ客観的な経済評価をさらに精緻に行うことが可能となると考えられる。

　このような試みを行った研究に、 Bateman et al.（2005）、高木ら（2002,2006）などが挙げられる。Bateman et al.（2005）は経済モデルとの統合ではないものの、英国のレクリエーション価値を旅行費用法を用いて計測し、地理情報システム（GIS: Geographic Information System）を用いて空間的に詳細な分析の拡張を行っている。また高木ら（2002）は長良川支流の吉田川を、高木ら（2006）は長良川流域を対象として、水環境保全政策の経済評価を空間的な経済モデルと個別的評価手法を統合したモデルを用いて行っている。これら一連の研究では、GISデータを用いて空間的に詳細な分析を行うことにより、地域単位ではなくメッシュ単位にまでダウンスケールした経済評価を行うことを可能としている。

　しかしながら、このようにいくつかの既存研究があるものの、いずれも理論的整合性が満たされているとはいい難い部分がある。それゆえ、経済全体を対象とした経済モデルと非市場的価値が計測可能な個別評価手法との理論的整合性を満たすように統合した経済評価モデルは、筆者の知る限りまだ例をみておらず、社会経済および生物多様性に関する包括的な経済評価は発展途上といえよう。

➑-④ 不確実性の取り扱い

　これまで自然環境に与える影響のしくみやその程度などについて、科学的な不確実性が存在する場合には、どのように意思決定に取り組むべきかという問題が存在していた。そして、量的かつ質的に多様化した今日の社会経済活動が環境に及ぼす影響は、より複雑化・大規模化するとともに、全面的かつ根源的なものとなっており、科学的な不確実性が存在する状況下での意思決定がより重要となっている。

　特に生物多様性のような、一度失われれば二度と回復しないような不可逆的な性質を有する場合においては、現在の意思決定が将来の状態や選択に大きな影響を及ぼすことはいうまでもないであろう。不確実性下における経済的評価は、当然のことながら、その評価値に不確実性が含まれているため評価対象の真の評価値とのバイアスが生じる。それゆえ、不確実性下において経済的評価を行うためには、いかに不確実性を考慮し低減させるかということが極めて重要な問題となる。以下では、これらについて概説していく。

(1)不確実性の概念

　Neumayer（2003）は、地球環境問題をはじめとした経済評価において不確実な概念や状況に直面した場合に、どのような環境をどの程度保全すべきであるか、また、どのような根拠に基づいて評価を行い意思決定すべきであるかという問題が生じると指摘している。そのため、まずは何がどのように不確実であるかということに関して適切な認識を持つことが重要となる。ここでは、不確実であることをリスク（risk）、不確実性（uncertainty）、無知（ignorance）に分類し、これらの概念を整理したものを表8-5に示す。なお、リスクと不確実性に関する議論の詳細はSavage（1954）やKnight（1921）を参照されたい。

　リスクとは、起こり得る影響あるいは事象の集合およびそれが発生する確率分布が既知の状況をいう。例えば二酸化硫黄の排出による大気汚染問題は、起こり得る事象の確率分布やその結果もたらされる利得などはほぼ解明されているため、認識段階ではリスクに該当するであろう。次に不確実性とは、起こり得る事象、確率分布およびその結果の利得についての客観的情報は無いものの、個人が起こり得る事象の確率分布や結果の利得について主観的な信念を抱いている場合をいう。例えば地球温暖化問題の場合、気候変動による温暖化影響は近年の研究成果によって既知となりつつあるものの、温暖化の確率分布などは未知であるため、地球温暖化問題に関する認識段階では不確実性に該当するであろう。最後に無知とは、起こり得る事象、その確率分布およびその結果の利得に関して何も分からない状況をいう。生物多様性に関する我々の認識は、不確実性というよりも現段階ではまだ無知に該当するといえるであろう。

　このように、生態系サービスの経済評価においては、分析者、政策決定者、あるいは社会が、不確実であることに対して「リスク」「不確実性」「無知」のいずれの状況にあるかを認識することが重要である。以下では用語の混乱を避けるために、リスクおよび無知を対象とし、これらを含んだ不確実である全般的な概念を不確実性と呼ぶこととする。

(2)不確実性の要因

　生態系サービスの経済評価において、生物多様性の複雑なしくみや未解明の現象に起因する科学的な不確実性を除けば、不確実性の原因は2つに大別される（NRC 2005）。1つは評価モデルそれ自体に起因する不確実性であり、もう1つは評価モデルにおけるパラメータに起因する不確実性である。

　モデルの不確実性は、主要な変数間の関係性が未知の場合に生じる。例えば生態系の構造が人間活動によってどのように影響を受けるかということに関して、生態学的な知見が乏しい場合、このことは不確実性の原因となる。また、生態系サービスに関する真の需要関数の形状が未知の場合にも不確実性の原因となる。同様に、世界全体の生態系サービスの価値を経済的に評価したCostanza et al.（1997）の推定結果も、多岐にわたる生態系サービス全てを網羅しているわけではないという観点から、その評価値に関しては大きな不確実性を含んでいる。

　一方、パラメータの不確実性は、主要な変数間の数学的関係性が既知であるとしても、この関数形のパラメータの値が未知の場合に生じる。しかしながら、未知のパラメータは統計的推定によって推定値を得ることができるため、評価モデル自体に起因する不確実性に比べれば容易にパラメータの不確実性を低減させることができる。また、利用可能な統計データがない場合には乱数を用いた確率モデルによって推定し、パラメータの不確実性を低減させることができる。生態系サービスの経済評価において、評価モデルおよびパラメータに存在する不確実性が大きいほど、推定された評価値の精度、つまり真の評価値と推定された評価値との乖離が大きいことを意味するため、より精度の高い経済評価を行うためには、これらの不確実性をいかに減少させるかということが重要となる。

(3)不確実性への対応

　不確実性を考慮した経済評価を行うために、新古典派経済学の枠組みでは、環境評価の伝統的手法を拡張し、オプション価値や準オプション価値の概念を用いてきた（自然資源の価値分類に関しては本章➑-②を参照）。

　オプション価値とは、将来にその環境質を利用するという選択肢を残しておくことによる価値を表す（Weisbrod 1964）。よく用いられる例に、熱帯林の野生動植物がある。野生動植物のなかには将来医薬品として利用できる可能性を持つものが存在するが、熱帯林が消失すれば、現在は利用していなくても将来の医薬品としての利用機会が失われてしまう。将来の医薬品としての利用機会を残すという観点から、この熱帯林にはオプション価値が存在する。

　一方、準オプション価値とは、より正確な情報を得て、将来においてより正しい意思決定を下すために、不可逆的な環境破壊を遅らせることによる価値を表す（Arrow & Fisher 1974）。林山・野原（2011）は、準オプション価値を生態系サービスの経済評価において重要な価値概念であるとし、準オプション価値の定義を「科学研究の進捗によって費用および便益などの情報が確実になるまで『待つことの価値（value of waiting to invest）』」と平易に解釈している。

　またNRC（2005）は、学習を通じて時間とともに不確実性を減少させる可能性があることに言及しており、費用便益分析においてオプション価値、あるいは準オプション価値の概念を導入すべきとしている。これは生態系が不可逆的であり、その価値が現在は未知であるが、将来においてより良い情報が入手できる可能性があれば、その生態系を現在保全することによって将来再検討できる余地を残す方が、結果として将来的にはより望ましい決定が行えることを意味する。

　このように、オプション価値や準オプション価値を計測し、それらの結果を費用便益分析に適用することによって、将来の不確実性を考慮した意思決定を行うことが可能となる。また、TEEB（2010）において、オプション価値および準オプション価値を計測することは生物多様性や生態系サービスを含む自然資源の不可逆的な変化に関して極めて重要であるとしている。しかしながら、現実的な問題として、上述したオプション価値および準オプション価値が精度を担保した形で計測が可能であるか否かという論争は未だに行われているのも事実である。例えばTEEB（2010）は、生物多様性オプションを金融オプションとの類似性を例に比較している。ここでは、金融オプションに関する変数が全て市場価格を有しているのに対して、生物多様性オプションに関する変数全てが市場価格を有していないことから、生物多様性オプションの経済評価がいかに複雑かつ困難であるかを示している。

　生物多様性あるいは生態系サービスに関するオプション価値および準オプション価値を計測した実証研究はまだそれほど多くはないため、この分野におけるさらなる研究の蓄積が必要である。なお、オプション価値および準オプション価値の定式化に関しては、Johansson（1987）、奥山（2007）に詳しい。

　不確実性に対応するためのもう一つのアプローチは、順応的管理（adaptive management）という概念である。この概念は1970年代後半から1980年代に、自然資源問題における不確実性に取り組むための分野横断的なアプローチとして発展した（NRC 2005）。松田（2008）によれば、「順応的管理とは、未実証の前提に基づいて管理計画を実施し、継続監視によってその前提の妥当性を絶えず検証しながら、状態変化に応じて方策を変えることによって管理失敗のリスクを低減する管理のことである」としている。順応的管理には、前提を検証しつつ必要に応じて修正を行う順応学習と、状態変化に応じて方策を変更するフィードバック制御という2つの主要要因がある。不確実性と非定常性を含む自然資源における順応的管理は、フィードバック制御を事前的に十分検討すること、将来の様々な事態を想定した対策を十分検討することが重要である（松田 2008）。

(4)不確実性下における政策決定

　ここでは、不確実性下における政策決定の考え方として、最小安全基準および予防原則を概説する。まず最小安全基準（safe minimum standards）とは、Ciriacy-Wantrup（1952）が提唱し、「ある行為に伴って不可逆的な環境被害が生じる場合には、その行為を回避するための社会的費用が許容し難いほど大きくなければ、その行為を回避すべきである」と主張したものである。つまり、この概念は、自然環境が最低水準のストックを下回った場合には、そこから膨大な社会的費用が発生するという閾値が存在し、この効果を意思決定問題に持ち込んだものと解釈することができる。しかしながら、この「許容し難い社会的費用」は、理論的かつ実務的に導き出されたものではなく、倫理的かつ政治的判断によるものであることに注意が必要であろう。

　次にEEA（2002）は、従来のリスクや不確実性に加え、影響や発生確率ともに未知である問題についても予防的対応が必要であるとしている。このような予防原則（precautionary principle）という概念が国際的に議論され、様々な国際協定や各国の国内法および政策のなかに取り入れられてきた（表8-6）。1992年6月の環境と開発に関するリオ宣言（Rio Declaration on Environment and Development）における第15原則では、「環境を保護するためには各国はその能力に応じて予防原則を広範囲に用いるべきである。深刻なあるいは不可逆的な損害の脅威がある場合には、完全な科学的確実性の欠如により、環境悪化を防止する費用効率的な対策を延期すべきではない。」とされており、予防原則とは「将来の被害発生を裏づける科学的な証拠が十分に入手できない現時点で、その被害発生を予防するための暫定的な措置を講ずる」という考え方である。表8-6から、予防原則の適用範囲は広範にわたっていることが分かる。例えば地球温暖化問題に関して、1992年の気候変動に関する国際連合枠組み条約により、温室効果ガスの排出規制が議論され、国際的に地球温暖化問題に予防原則の考え方が適用されている。

　我が国において、予防原則の概念は徐々に浸透しつつあるといえよう。例えば2000年に策定された国の環境基本計画（環境省 2001）において、21世紀初頭における環境政策の展開の方向のなかで、環境政策の指針となる4つの考え方の1つとして「予防的な方策」を挙げている。ここでは地球温暖化問題のように科学的知見の蓄積が不十分であったとしても、その問題が長期間にわたり極めて深刻な影響あるいは不可逆的な影響を及ぼすおそれが指摘されている場合には、科学的知見の充実に努めながら予防的な対策を講じることとしている。つまり、未然防止のために科学的知見の充実が前提とされていた従来の場合と比較すると、地球温暖化問題のように不確実性を前提とした施策の実施に一歩踏み込んだ考え方であるものといえよう。

(5)まとめ

　不確実性下において政策決定や適応的な管理を行うためには、何らかの経済的評価が必要であり、内在する不確実性をいかに考慮し、低減させるかという視点が重要となる。モデルやパラメータに起因する不確実性は、統計的手法や乱数による推定、感度分析を行うことである程度低減することができ、オプション価値や準オプション価値を適用した費用便益分析、あるいは順応的管理によって、将来の不確実性を考慮した意思決定を行うことができる。これまでは不十分であった「不確実な便益や費用の評価」が可能となることで、例えば、「今後の生物多様性の保全策として、従来の自然克服型技術と適応型技術のどちらを導入した方が社会的に効率的か」といった悩ましい命題を解く鍵となり、答えを導き出す精度を向上させることにもつながると考えられる。

　不確実性下の政策決定においては、予防原則の観点から合理的な意思決定基準の選択を提示する必要があるが、どれが適切な意思決定基準か定まりきっていない現段階では、各決定基準が立脚している視点のうち最も適当なものを選択するか、各決定基準の有する性質を検討し、直面している意思決定問題の状況に最も相応しい基準を選択する以外にはない。

　最近では、意思決定基準の恣意性および利得の定義の曖昧さなどの問題から、事前確率として主観確率を採用したうえで、新たに得られた情報をもとに逐次修正を行うというベイジアン意思決定理論（Bayesian decision theory）を用いた研究蓄積が顕著である。また、Tilman & Polasky（2005）が多様性の損失は正しい選択肢を利用できる確率を下げることであると述べていることも併せて考慮すれば、現時点での多様性を守ることが将来の正しい選択に備えるための有効な手立てと考えられるであろう。

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注釈

＊1：社会的厚生関数とは各個人の効用で構成され、社会全体の厚生の大きさを示す関数である。各効用の加算型（ベンサム型）、効用最小の人を基準とするもの（ロールズ型）、積算型（ナッシュ型）など、様々なタイプに分類される。

第9章

生態適応科学と人間の行動特性

│稲垣 雅一│

人間自身を生物や生態系の一部として考えると、人間が潜在的に持つ能力や特性を活かすことも生態適応科学の一部と位置づけることができる。このため本章では、人間の持つ特性についていくつか紹介し、それらを活かす政策や制度のためにナッジ（nudge）という概念について説明する。

➒-① はじめに

　生物システムや生態系は、ある程度の環境変化に対してもその機能を維持し続けられる能力、すなわち「適応力」を備えている。本書が提案する「生態適応科学」とは、この適応力を活かすことで持続可能な社会の実現を目指す新しい学問領域である（序章）。生物システムや生態系という言葉には、当然、生物や生態系の一部としての我々人間や、人間が作る社会も含まれており、自然や動物・植物といった生物だけでなく、人間が潜在的に持つ能力を活かすことや人間の持つ特性を活かすことも、生態適応科学を構成する要素だと考えることができる。

　具体的にいえば、人間の作り出す社会システムや組織、制度、技術、さらには価値観や行動についてまで、生物や生態系の機能およびサービスを維持するために適応させていくことができ、これらについても体系的に捉えることが生態適応科学の一つの側面であるといえよう。

　第Ⅲ部では、適応型技術の導入に向けた経済・制度の確立と社会の構築について述べてきたが、本章では人間の行動特性について述べる。具体的には、行動経済学の観点から、人間が有するいくつかの行動特性について概観し＊1、これらの行動特性を踏まえたうえで、生態適応科学の立場からどのように特性を活かしていくべきかを検討する。

➒-② 人間の行動特性

(1)フレーミング効果

　まずここではフレーミング効果（framing effect）＊2について説明する。Tversky & Kahneman（1981）では、以下のような意思決定問題について調査を行っている。

問1：アメリカで600人の死亡者が出ると予想される特殊なアジアの病気が、突発的に発生したとします。このような病気に対して2つの対策が提案されています。これらの対策の効果について正確な科学的推定値は以下の通りです。あなたはどちらが好ましいと考えますか？

対策A「この対策を採用すれば、200人が助かる」

対策B「この対策を採用すれば、600人全員が確率1/3で助かり、確率2/3で誰も助からない」

　問１は、152人の学生に対して質問され、72％の学生が対策Aを、28％の学生が対策Bを選択した。この問題では、確率1/3で600人全員が助かるというリスクを伴う選択肢よりも、200人が確実に助かるという選択肢がより魅力的であり、過半数がリスク回避の選択をしたことを表している。一方、前提条件は同じで対策の表現を少し変えて、以下のような質問を別のグループに提示した。

問2：アメリカで600人の死亡者が出ると予想される特殊なアジアの病気が、突発的に発生したとします。このような病気に対して2つの対策が提案されています。これらの対策の効果について正確な科学的推定値は以下の通りです。あなたはどちらが好ましいと考えますか？

対策C「この対策を採用すれば、400人が亡くなる」

対策D「この対策を採用すれば、確率1/3で誰も亡くならず、確率2/3で600人全員が亡くなる」

　問2は、155人の学生に対して質問され、22％の学生が対策Cを、78％の学生が対策Dを選択した。この問題では、確実に400人が亡くなるという選択肢は、2/3の確率で600人全員が亡くなるという選択肢よりも受け入れられないことを示しており、過半数がリスクを負う選択をしたことを表している。

　問1と問2は問題の表現が異なるのみで、本質的には同じ内容である。しかしながら、問1は生存を強調した表現で、問2は死亡を強調した表現となっており、この違いが学生の答えに影響しているものと考えられる。

　このように、本質的には同じ内容の意思決定問題であっても、表現の違いなどによって視点が変化し、選好（より好ましいと考えるもの）が逆転して意思決定の結果が異なる現象を「フレーミング効果」と呼ぶ。問1のように生存というポジティブな表現を使って選択肢を表現することを利得局面、問2のように死亡というネガティブな表現を用いて選択肢を表現することを損失局面と呼ぶとすると、一般的に人間は利得局面においてリスクを回避し、損失局面ではリスクを受け入れることが知られており、フレーミング効果を示す良い例である。

(2)近視眼的行動

　次に、人間の行動が近視眼的であるという特性についてみていきたい。通常、小・中学生の夏休みには、期間が長いため大量の宿題が課される。そのため休みに入る前に、担任の先生が予定を立てて計画的に宿題をこなすように指導する。その指導によって作成された予定表には、毎日数ページずつコツコツと宿題をこなし、8月31日までそれを続けるような計画となっていることが一般的である。

　しかしながら、実際にはその計画通りに実行されないことが大半で、夏休みの初日には、「まだまだ夏休みは長い、そんなに焦らなくても」と考え、「今日は何もしないで、明日頑張るから遊びに行こう」と先送りにしてしまう。そしてその翌日、実際に計画を実行するかといえば、再び「明日、頑張ればいいや」と考え、さらに先送りしてしまう。結局はこのような非合理的な行動＊3が、8月31日の夏休み最終日まで続き、最終日に大量の宿題を徹夜でこなすような大変な経験をすることになる。

　非合理的な先送り行動の具体例は他にもある。例えば、虫歯を患った際、初期段階の軽くしみる程度の痛みのうちに歯医者に行き、治療してもらうことが最も合理的な判断であるのにもかかわらず、歯医者が怖かったり、仕事が忙しかったりと、様々な理由をつけて治療に行かず、結局、痛くてどうしようもないほどの状況になって、やっと歯医者に行く。その結果、治療には時間がかかり、歯医者では、こんなにひどくなる前になぜ来なかったかと叱られ、いちだんと歯医者が嫌いになる。

　環境問題の多くも非合理的な先送り行動に起因すると考えられる。企業は今日の利益を求めるがゆえに、工場を建設し生産能力を上げようとする。しかし工場から排出する物質などが周辺環境に影響を及ぼすことで、将来環境破壊が起こる可能性を検討しなかったため、後に環境破壊が顕在化した際に社会問題となり、多額の賠償金を支払うことになるなどの大きな代償を払うことになってしまう。

　以上のような先送り行動が選択されやすいとする分析が、すでにいくつかの実証研究においても〔例えば、Thaler（1981）やLoewenstein & Prelec（1992）など〕示されていることから、現実社会における一般的な人間の有する特性といえよう。

　前述の非合理的な行動を分かりやすく説明する例として、ビルの高さをどのように認識するかという事例がよく用いられる。図9-1において、ビルから遠く離れた地点からビルAとビルBを見比べた場合、ビルBの方が高いと認識できるが、ビルの近くから見た場合、ビルAの方が高いと認識してしまう。ビルの高さとビルからの距離について、横軸に時間、縦軸に効用（満足度）を対応させれば、時間を通じて選好の逆転（preference reversal）が起こっており、将来の満足よりも直近の満足を求めるような近視眼的な行動を取ってしまうことを示している。

➒-③ 行動特性を活かした社会制度づくりに向けて

　前節では、人間の行動特性としてフレーミング効果と近視眼的行動について紹介した。人間が潜在的に持つ能力や特性を活かすという生態適応科学的な観点から考えれば、これらの人間の行動特性を十分に踏まえ、場合によっては、これらの特性を利用するような政策や社会制度を模索することが肝要であろう。このような人間の行動特性を利用した政策・制度として、行動経済学においてはナッジ（nudge）という考え方が提唱されている＊4。ナッジとは、注意や合図のために人の横腹をヒジなどでやさしく押したり、軽く突いたりすることを指し、それと気づかせることなく、特定の人や人々を、合理的と考えられる好ましい方向に誘導する行為を示している。

　例えば、ある学校のセルフサービスのカフェテリアでは、最初に並んでいる料理が選ばれやすいことが分かっており、学生にバランスよく食事をとってもらうために、必須の栄養素が不足しがちな野菜などの品目を最初に並べ、学生に摂取を促していることがナッジの例といえる。ここでは、規制やルールなどで一方的に学生の選択肢を制約するのではなく、野菜以外の品目をとる自由を残しながらも、最初に野菜を置くことで、無意識のうちに野菜をとってもらうという合理的な方向へ誘導していることに注意が必要である。

　なお、ここで学生が野菜をとることは、現時点で野菜をとらないことに起因する将来の体調不良を回避するという意味で、前節の近視眼的行動を回避していると解釈できる。また、ナッジと前述のフレーミング効果の関係性について述べれば、フレーミング効果はナッジのための手段といえよう。すなわち、前節の問1や問2のようなアジアの病気が発生した際に、どのように対処すべきか政策決定者が市民を望ましい選択に導く際に、このフレーミング効果を活用し、合意をはかることがナッジの一つとして考えられる（具体的な例としては、Box 9-1を参照してほしい）。

　このようなナッジの考え方は、人間の行動特性をうまく利用しているという点で、生態適応科学のコンセプトに非常に近い側面を有すると考えることができる。生態適応科学に則した政策を立案・実行する際には、このナッジのコンセプトにのっとり、できる限り人間が潜在的に持つ能力や特性を活かすような政策を計画することが重要だといえよう。

　なお、ナッジも万能であるとはいえない。例えば、政策決定者がナッジを使って人々を誘導する際には、政策を決定する立場にある人自身が誤った判断をするリスクが存在し、結果として人々全員が誤った方向へ導かれる可能性もある。よって、特に環境や生態系へ影響を及ぼすような制度や政策においてナッジの活用を試みる場合には、ナッジが導くであろう選択肢が及ぼす影響について、生態適応科学的な観点から、その妥当性を十分に検討する必要があろう。

BOX 9-1

ナッジを活用した政策

　実際にナッジを活用し、人々を望ましい方向へと誘導する政策はいくつかの分野で行われており、ここではその一例として臓器移植に関する例を紹介する。

　日本だけでなく世界中において、臓器に対する需要は供給を大きく上回っている。この話題については詳細を述べると膨大な量になることから、これ以上の深入りを避けるが、臓器提供をするか否かの意思表示の方法について、ナッジを活用することで臓器提供が増えた実例が存在する。

　従来、米国のほとんどの州においては、規定の手順に従って臓器を提供する意思を表明しなければ臓器提供者にはなれない。このため、たとえドナーになっても良いと考える人であっても、多くの人がドナー登録をしていない（Thaler & Sunstein 2008）。臓器提供者として意思表示をする場合、運転免許証にある臓器提供の意思表示欄にチェックをして、同意の署名をしなければならないが、そもそもチェックや署名は自発的に行うという形を取っており、必ずしもチェックや署名を書く必要がない。そこで、2008年に米イリノイ州が運転免許の更新時に臓器提供の意思を表示する欄にマークすることを義務づけた。これによって、免許更新の申請時に臓器を提供するか否かについてどちらかの欄にマークしないと申請が受け付けられないことになった。これは、臓器提供の意思表示について、自発的意思から義務化への変更というナッジにより、臓器提供が増加した事例である。

引用文献

Kahneman, D. & Tversky, A. (1979) Prospect theory: an analysis of decision under risk. Econometrica, 47, 263–292.

Loewenstein, G. & Prelec, D. (1992) Anomalies in intertemporal choice: evidence and an interpretation. Quarterly Journal of Economics, 107, 573–597.

真壁昭夫 (2011) 最新行動経済学入門：「心」で読み解く景気とビジネス. 朝日新聞出版.

多田洋介 (2003) 行動経済学入門. 日本経済新聞社.

Thaler, R. (1981) Some empirical evidence on dynamic inconsistency. Economics Letters, 8, 201–207.

Thaler, R. & Sunstein, C. (2008) Nudge: Improving Decisions About Health, Wealth, and Happiness. Yale University Press. (遠藤真美訳『実践行動経済学：健康、富、幸福への聡明な選択』日経BP社，2009)

友野典男 (2006) 行動経済学：経済は「感情」で動いている. 光文社新書.

Tversky, A. & Kahneman, D. (1981) The framing of decisions and the psychology of choice. Science, 211, 453–458.

Tversky, A. & Kahneman, D. (1991) Loss aversion in riskless choice: A reference-dependent model. Quarterly Journal of Economics, 106, 1039–1061.

Tversky, A. & Kahneman, D. (1992) Advances in prospect theory: Cumulative representation of uncertainty. Journal of Risk and Uncertainty, 5, 297–323.

注釈

＊1：行動経済学を紹介した文献は現在では多数存在する。分かりやすく紹介しているものとしては、多田（2003）、友野（2006）、真壁（2011）などがある。

＊2：本節で説明するフレーミング効果は、プロスペクト理論（prospect theory）によってモデル化され、説明されている。プロスペクト理論については、Kahneman & Tversky（1979）、Tversky & Kahneman（1981,1991,1992）などを参照してほしい。

＊3：ここでの合理的な行動とは、当初立てた計画通りに（翌日・翌々日も含む）将来も行動することを想定しており、計画通り行動しない行動を非合理的な行動としている。

＊4：ナッジの詳細については、Thaler & Sunstein（2008）などを参照してほしい。

【用語解説】五十音順

一次生産(Primary production)

植物が、二酸化炭素や水、太陽エネルギーを用いて、光合成により無機物から有機物を生産すること。ある時点に存在する有機物量は、バイオマス（biomass）と呼ばれる。一次生産量は、植物がある単位時間内に生産した有機物量を、植物体の乾燥重量を指標として表すことが多い。

遺伝子組み換え生物(Genetically modified organism)

人工的に合成したDNAを導入するなど、何らかの形で遺伝子操作を行うことで、新たな形質が付与された生物。作物の品種改良など、応用面での利用が進みつつある（第2章・第3章・第4章）。

遺伝的多様性(Genetic diversity)

同種内の個体間でみられる遺伝的変異。集団内にみられる対立遺伝子の数やヘテロ接合度、遺伝率などを指標とする。遺伝的多様性は、適応力を支える要素として、また品種改良の「源」として重要である（第2章・第3章）。

インセンティブ(Incentive)

ある主体から特定の行動を引き出すための要因や、その要因が与えられるしくみ。

栄養塩循環(Nutrient cycling)

有機物が分解・無機化され、栄養塩として植物によって吸収され、再び有機物が生産されるといった、生態系内で栄養塩が循環する一連のプロセス。窒素やリンなどの栄養塩は、植物にとって成長を制限する要因となりやすく、栄養塩の不足は一次生産を制限する要因となる。

栄養段階(Trophic level)

生態系内で植物（一次生産者）によって生産された有機物は、植食者（＝一次消費者）、そしてそれを食べる捕食者（＝二次消費者）というように、生物間の食う−食われるというつながりによって移動していく（栄養動態）。この生物間のつながりにおける、一次生産者、一次消費者、二次消費者…の各段階を「栄養段階」と呼ぶ。生産者に近いものを低次栄養段階、遠いものを高次栄養段階という。これは、地上部における生物のつながりだけでなく、土壌中の有機物の分解者やそれを食べる捕食者にも当てはまる。栄養段階間の相互作用によって、栄養段階の下位の生物（例えば植物）が、上位の生物（例えば植食者）に影響を及ぼすことを「ボトムアップ効果」という。逆に、上位の生物が下位の生物に影響を及ぼすことを「トップダウン効果」という。また、ある栄養段階の生物による効果が、3栄養段階以上にわたって波及することを「栄養カスケード」という。

外部経済(External economy)、外部不経済(External diseconomy)

ある主体の行動が、市場を介さずに、他の主体に影響を及ぼすことを「外部性」と呼び、他の主体に正の影響を及ぼす外部性を「外部経済」、負の影響を及ぼす外部性を「外部不経済」という。外部不経済の典型例として、公害や環境破壊などがある。なお、例えば、汚染物質の排出量に応じて課税する環境税などの手段を用いて外部性を価格の内部に取り込み、外部性を解消させることを「外部性の内部化」という。

撹乱(Disturbance)

生態系、群集、個体群の構造を改変し、資源の量や非生物的環境を変化させる駆動力。台風、野火、干ばつなどの自然撹乱と、土地利用に伴う生息地改変、富栄養化による環境汚染などの人為撹乱の2つに分けることができる。

花粉媒介(Pollination)

植物の花粉が、雌しべに運ばれること（「送粉」とも呼ばれる）。ミツバチやマルハナバチなどの昆虫によって媒介されるもの、風や水によって媒介されるものと、花粉媒介の様式は種によって様々である。花粉を媒介する動物は、送粉者（pollinator）と呼ばれる。作物の花粉媒介は、重要な生態系サービスの一つとして捉えられる（第3章）。

環境(Environment)

生物個体に影響を与える非生物的および生物的要因。環境は、大きく条件（condition）と資源（resource）とに分けることができる。環境条件（environmental condition）とは、気温や水のpHのような、環境の物理化学的な特徴を指し、生物の存在は環境条件に少なからず影響を与える。一方、資源（resource）とは、生物が生存や成長、繁殖のために消費するものを指す。例えば、光や二酸化炭素、水、栄養塩、餌となる生物などが含まれる。生物は、限られた資源をめぐって競争する。

(気候変動の)緩和策(Mitigation strategy)

気候変動の原因となる温室効果ガスの排出を削減して、気候変動を抑制しようとする取り組み。

機会費用(Opportunity cost)

ある要素（時間や資源など）を特定の機会に利用することにより、それを別の機会に利用していれば得られたはずの最大の貨幣額のこと。

機能的冗長性(Functional redundancy)

群集において種の機能的な役割が類似している程度。機能的に冗長な種の消失は、生態系の機能や群集の持続性にはあまり影響を与えない。機能的冗長性は、生態系のレジリエンスに大きく貢献すると考えられている（第1章）。

群集、群落(Community)

ある生息地や地域に共存する生物の集まり。相互作用を持つ多くの種が含まれる。植物では、「群落」の語が用いられることがある。

景観(Landscape)

森林や河川、農耕地、草地など、生態学的に特徴の異なる土地のモザイク（組み合わせ）。景観を構成する要素が多様で、かつその配置が複雑となればなるほど、景観の異質性（＝空間構造の複雑性）は大きくなる。

形質(Trait)

生物の分類の指標となる、あらゆる特徴や属性のこと。分類学では標徴となる形態的特徴、遺伝学では表現型として表われる遺伝的性質を指す。近年は、細胞学的・生化学的な特徴、動物の行動や戦略も形質として扱われる。

克服型技術

生物や生態系に対して様々に手を加えることで、自然の脅威を封じ込めようとする技術。成長が早い（品）種を（単独で）大面積に栽培する、有害な種を根絶する、治水のために多くのダムを建設するなど。産業革命以降に見られる克服型技術の成功は、石油をはじめとする枯渇性資源に依るところも大きい（序章）。

個体群、集団(Population)

ある空間内に生息する同種個体の集まり。生態学では「個体群」、遺伝学では「集団」の訳語を用いる慣習がある。

自然選択(Natural selection)

個体や遺伝子型の間で、適応度（生存・繁殖することによって次世代に子孫を残す能力）に一貫した（偶然ではない）違いがあり、より高い適応度を持つ個体の性質や遺伝子型が集団中で頻度を増す過程。適応度に違いがあっても、違いが小さい場合や個体数が少ない場合には、自然選択が生じるとは限らない。自然選択は、適応進化をもたらし得る。

種多様性(Species diversity)

種数や種構成のように、ある生態系に生息する全ての種を特徴づけるもの。生物多様性を表す代表的な指標として用いられる。

需要関数(Demand function)

財の需要量を価格と所得の関数として表現したもの。

順応的管理(Adaptive management)

作業仮説に基づいた計画を実施し、継続的なモニタリング評価を通して作業仮説の検証を続ける管理手法。当初の計画では想定していなかった事態が起きた場合でも、随時に計画を再検討して対応することができる。

植食者(Herbivore)

草食の哺乳類（例えばシカ）や昆虫類（例えばチョウ）などのように、植物を摂食する生物のこと。

生態学的閾値(Ecological threshold)

突発的または想定を超える大きな撹乱が起こると、生態系は臨界点を超え、急激に変化する。この急激な変化が起こる点もしくは領域のことを生態学的閾値、または「転換点（tipping point）」という。前者が様々な空間スケールの撹乱に対して定義され、後者が気候変動などの地球規模の撹乱に対して定義されることが多かったが、現在では互換的に用いられている（第1章）。

生態系(Ecosystem)

ある地域に生息する全ての生物と、それを取りまく非生物的な環境が互いに影響を及ぼすことで形成される動的な系。生態系は、草原や森林、湖沼、海洋など様々であり、地球を一つのまとまりとして生態系と呼ぶこともある。

生態系機能(Ecosystem function)

生態系内の相互作用による物質の生産・分解・循環に代表されるプロセス。私たちは、生態系機能を通じて、様々な生態系サービスを享受している（第1章）。

生態系サービス(Ecosystem service)

人々が生態系から享受する恵みを総称したもので、「公益的機能」とも呼ばれる。食糧・水・繊維・燃料などを供給するサービス、気候・水質・疾病などを調整するサービス、信仰・審美・余暇・教育などに関わる文化的なサービス、一次生産・栄養塩循環・土壌形成などに関わる基盤サービスが含まれる。

生態系と生物多様性の経済学(TEEB: The Economics of Ecosystems and Biodiversity)

国連環境計画（UNEP）が中心となり策定された、生態系サービスや生物多様性の経済価値などを示した報告書。2つの中間報告書と5つの最終報告書があり、特に最終報告書は国家、地方、ビジネスなど様々な読者レベルに応じて作成されている。オンライン（http://www.iges.or.jp/jp/news/topic/1103teeb.html）で日本語版（仮訳）を見ることができる。

生物多様性(Biodiversity)

従来は、ある地域に共存する種数を指すことが多かったが、種数だけでなく、あらゆる時間・空間スケールにおける生物や生態系の多様性や構造を指すものである。つまり、広義の生物多様性とは、種多様性や遺伝的多様性、機能的多様性、系統的多様性はもとより、生態系を構成する生物の群集構造（種組成や優占度の階層性、群集全体のバイオマスなど）や相互作用網の構造（食物網、植物−送粉者相互作用など）、さらには空間構造（景観など）の複雑性をも包含する概念である（第1章）。

多面的機能(Multifunctionality)

様々な生態系機能のこと。例えば、森林生態系は一次生産や物質循環、水源涵養をはじめとする様々な機能を持つ（第4章）。

適応型技術

生物システムや生態系が持つ適応力を、農地や都市のように人工的な生態系に導入したり、自然生態系の管理に役立てたりする新しい技術（序章）。一般に、適応型技術は、従来の克服型技術と比べると、短期的には生産性や費用効率性が低いと考えられる。従って、適応型技術を普及させるためには、適応型技術の持つ経済効率性を長期的な視点で評価し、何らかの形で経済的インセンティブを導入することが必要となる（第7章・第8章）。

(気候変動の)適応策(Adaptation strategy)

気候変動による様々な影響に対して、人や社会経済のシステムを調整することで被害を和らげたり、有益な機会を活用したりする取り組みのこと。例えば、海水面上昇に対する堤防や防波堤の構築。

適応進化(Adaptive evolution)

ある環境において生存や繁殖を行ううえで有利な形質（形態構造・生理的プロセス・行動特性）が集団内で進化すること。

(生物と生態系の)適応力(Adaptability)

生物システムや生態系が、ある程度の環境変化に対して、その機能を損なわずに維持できる能力。生態系の適応力は、生態系の機能を維持するために進化したわけではなく、生態系を構成する個々の生物が進化した結果、副次的に生じたと考えられる。適応力は個々の種が持つ能力、種や遺伝子の多様性、相互作用網や空間構造の複雑性、進化可能性などによって支えられている（序章）。

トレードオフ(Trade-off)

一方を高めたり増やしたりすると、他方が犠牲になるという関係にあること。例えば、ある特定の生態系サービスを高めようとすると、他のサービスが損なわれるとき、これらの生態系サービスはトレードオフの関係にある（第1章）。

ニッチ(Niche)

ある種が存続することを可能にする環境の範囲を表す概念。生態的地位ともいう。例えば、生物は気温が高すぎても、低すぎても存続できない。ニッチは、様々な環境要因について、その種が存続できる環境の範囲を指す。

被食者(Prey)

生態系内の食う−食われるの関係において、他の生物に食われるもの。植物も植食者に食われるが、一般には動物を指して使うことが多い。クモに食べられるハエ、トカゲに食べられるクモなどを指す。

(生態系の応答の)非線形性(Non-linearity)

撹乱に対する生態系の変化は一般的には徐々に進行するが、突発的または想定を超える大きな撹乱が起こると生態系は臨界点を超え、急激に変化する。例えば、ある一定レベル以下の撹乱では生物個体数が変化しないが、そのレベルを超えると個体数が急激に増加したり減少したりする。このような性質を、撹乱に対する生態系の応答の非線形性という（第1章）。

費用(Cost)

何らかの経済活動によって発生するマイナスになるもの全ての総称。

フィードバック(Feedback)

一般に、何らかの外部要因によって、ある変化が起こったときに、その変化をさらに強めるような作用がはたらくことを「正のフィードバック」といい、反対にその変化を弱めるような作用がはたらくことを「負のフィードバック」という。生態系の場合、撹乱に対する生態系の応答が、その応答をさらに促進させるメカニズムを正のフィードバックという。反対に負のフィードバックは、撹乱に対する生態系の応答がその応答を制御するようなメカニズムを指す。負のフィードバックの卓越は生態系を安定化させる。

ペストコントロール(Pest control)

病害虫や雑草などによる被害を軽減するための取り組みのこと。病害虫防除ともいう。病原体を媒介する生物（ベクター: 例えば、マラリアを媒介するハマダラカ）を介して被害を軽減しようとする取り組みは、「ベクターコントロール」と呼ばれる（第5章）。

便益(Benefit)

何らかの経済活動によって得られる利潤など、プラスになるもの全ての総称。

保険仮説(Insurance hypothesis)

多様な種を含む生物群集ほど撹乱に対する種の応答が多様となり、結果的に撹乱に対する群集の安定性が増すという予測。生物多様性が生態系機能の安定性を高める一つのメカニズムとして捉えられる（第1章）。

捕食者(Predator)

生態系内の食う–食われるの関係において、他の生物を食うもの。ある生物が被食者か捕食者かは相対的に変化し、ハエ–クモ–トカゲといった食う–食われるの関係では、クモはハエを食べる捕食者だが、同時にトカゲに食べられる被食者にもなる。食う–食われるの関係の頂点にいる生物を「最上位捕食者」という。

ミレニアム生態系評価(MA: Millenium Ecosystem Assessment)

2001年から2005年にかけて、国連の主導によって行われた地球規模の生態系評価。生態系の変化が人間の福利に与える影響を評価し、生態系の保全と持続的な利用を進めることで、人間の福利を向上するために取るべき行動は何かを科学的に示すことを目的として行われた。報告書はオンライン（http://www.maweb.org/en/Reports.aspx）で見ることができるほか、“Synthesis Reports” の翻訳書が出版されている（横浜国立大学21世紀COE翻訳委員会「国連ミレニアムエコシステム評価：生態系サービスと人類の将来」オーム社、2007年）。

モノカルチャー(Monoculture)

単一の農作物や樹種を生産する農業あるいは林業形態を指す。単一の遺伝子系統だけが生産されることも多い。効率良く生産性を高めることができるが、病害虫が大発生しやすいといったリスクがある（第3章・第4章）。

予防原則(Precautionary principle)

科学的根拠としてはまだ因果関係が十分証明されていない状況でも、放置した場合に将来多大な損害が生じるおそれがあれば、規制措置を可能とする考え方（第8章）。

レジームシフト(Regime shift)

突発的または想定を超える大きな撹乱によって、生態系がある安定領域から別の安定領域へと移行し、生態系の機能や構造が大きく変化することを指す。レジームシフトが起きると、生態系を元の状態に戻すことが困難となる場合が多い（第1章）。

(生態系の)レジリエンス(Resilience)

生態系が同じ機能や構造を維持し、ある安定領域に留まるために撹乱を許容できる量または程度のことを指す（第1章）。

あとがき

　2011年3月の東日本大震災は、私たちの価値観を覆すような出来事だった。人間社会も生態系も非常に大きな被害を受け、人工物を中心とした従来の防災対策の限界を思い知らされた。仙台港にほど近い場所にある蒲生干潟は、生き物の豊かな場所として知られていたが、高さ4m近い津波を受け、その地形が大きく変化した。さらに、近隣河川の流路の変更に伴う淡水化を経験したことで、干潟生物の多くは死滅した。人の手も加えられて元の環境に再生しつつある現在の干潟には、震災後に姿を消していた様々な生物が戻ってきている。また沿岸部の水田地域では、震災前に見られなかった希少種であるミズアオイの花が見られるようになった。土中で長く休眠していた種子が、津波によって表層に現れて発芽した可能性がある。このような大規模な撹乱の後に生態系が回復するプロセスから、私たちはもっと多くのことを学ぶ必要があるだろう。様々な撹乱を受けながらも自然が長い間にわたって維持されてきた「しくみ」を理解し、私たちの社会に役立てる。そのような謙虚な姿勢が必要なのではないだろうか。

　本書において体系化を試みた生態適応科学は、生物システムや生態系が本来持っている適応力のメカニズム、つまり自然がうまく機能し続けられるしくみを活かすことで、持続可能な社会を目指す学際的な学問領域である。学際的研究と一口にいうのは簡単だが、生物学や工学、経済学をはじめとする様々な分野の研究者による共同研究が必要であり、それほど容易ではない。さらに、適応型技術の導入を可能にするためには、企業や行政、市民団体などとの協働が必要となる。しかし、生態系サービスの劣化や社会の持続可能性に関わる問題は、地球全体の社会に課せられた喫緊の課題であり、人間の営みが生態系からの恵みに依存している以上、早急に取り組まなくてはならないだろう。

　東北大学の生態適応GCOEでは、企業やNGOと設立した環境機関コンソーシアムを通じて様々な取り組みを行ってきた。「海と田んぼからのグリーン復興プロジェクト」は、東日本大震災で甚大な被害を受けた沿岸地域において、海や田んぼの生物多様性に配慮した復興を行うことで、生態系からの恵みを将来にわたって受けられるようにすることを目指した活動である。そのなかのモニタリング調査は、NPO団体であるアースウォッチ・ジャパンと協力し、一般市民を巻き込んだかたちで行われている。「いきもの共生事業所推進ガイドライン」は、生物多様性の保全に取り組む企業のための土地利用指針を記したもので、JBIB（企業と生物多様性イニシアティブ）との共同で作成された。「生物多様性オフセット」に関する研究会は、2010年より生態適応GCOEの主催で行われている。これらの活動は、生態適応科学の実践に向けた協働の第一歩である。

　生態適応科学には、まだ多くの課題がある。生態系の不可逆的な変化を予測することは難しく、生態系の変化に伴ってその機能やサービスがどのように変化するのか、多くの場合には明らかではない。適応力を活かした技術には、その効果の不確実性が大きなものが多い。生態系サービスの適切な評価手法についても、今後の研究が待たれる。本書が、研究者だけではなく、様々な立場にある方々に私たちの考え方を知っていただき、新しい可能性が広がる契機となれば幸いである。将来、さらなる研究の発展や議論を経て生態適応科学が成熟し、その成果が私たち人間社会の持続可能性に少なからず寄与することを期待したい。

　この本をまとめるにあたっては、多くの方のご協力をいただいた（以下、敬称略）。吾妻行雄、占部城太郎、遠藤宣成、木島明博、九石太樹、倉田祥一朗、坂本直樹、高田まゆら、瀧本岳、千葉聡、土屋一彬、原祐二、彦坂弘毅、藤林恵、安田弘法、Patrick ten Brink、Dana Cordell、Sergio Rasmannの皆さんには、本書の執筆や査読にあたってご協力をいただいた。また、鎌倉市景観部みどり課からは、資料を提供していただいた。西田樹生、澁谷佳士、木村一貴の皆さんには、図版の作成に関してご協力をいただいた。本書の編集を担当していただいた日経BP社ならびに編集スタッフの皆さんには、遅々として進まない私たちの作業を丁寧にサポートしていただき、そして温かく対応していただいた。厚くお礼を申し上げる。

2013年1月

編集者一同

■執筆者一覧

＊は編集担当者を示す。五十音順

石田聖二＊　　（東北大学大学院生命科学研究科：序章担当）

稲垣雅一＊　　（東北大学大学院生命科学研究科：第9章担当）

加藤広海　　　（東北大学大学院生命科学研究科：序章、第1章担当）

金成安慶　　　（東北大学大学院生命科学研究科：第5章担当）

神山千穂　　　（統計数理研究所リスク解析戦略研究センター：第4章担当）

河田雅圭＊　　（東北大学大学院生命科学研究科：序章、第5章担当）

菅野愛美　　　（東北大学大学院農学研究科：第2章担当）

菊池佐智子　　（東北大学大学院生命科学研究科：第6章担当）

黒川紘子＊　　（東北大学大学院生命科学研究科：序章、第1章担当）

後藤　彰　　　（フランス国立保健医学研究所INSERM：第5章担当）

木島真志　　　（琉球大学大学院農学研究科：第4章担当）

佐々木雄大　　（東京大学大学院新領域創成科学研究科：第1章担当）

富松　裕＊　　（東北大学大学院生命科学研究科：序章、第3章担当）

中静　透＊　　（東北大学大学院生命科学研究科：第6章担当）

中嶌一憲　　　（兵庫県立大学環境人間学部：第8章担当）

中野和典　　　（日本大学工学部：第6章担当）

野原克仁　　　（北星学園大学経済学部：第8章担当）

福本潤也　　　（東北大学大学院情報科学研究科：第7章担当）

牧野能士　　　（東北大学大学院生命科学研究科：第1章担当）

山崎誠和　　　（東京大学大学院新領域創成科学研究科：序章担当）

●お問い合わせ先

本書に関するご意見、お問い合わせは、以下までお寄せください。

河田雅圭

〒980-8578 仙台市青葉区荒巻字青葉6-3

東北大学大学院生命科学研究科

e-mail: kawata@m.tohoku.ac.jp

〈本書籍に関するウェブサイト〉

http://gema.biology.tohoku.ac.jp/textbook/

生態適応科学

自然のしくみを活かし、持続可能な未来を拓く

2013年2月1日　電子版第1版発行

編　者　東北大学生態適応グローバルCOE

発行者　高柳正盛

発行所　日経BP社

　〒108-8646　東京都港区白金1-17-3

編集協力　日経エコロジー、建野友保

デザイン・制作　佐藤奈歩（エステム）

　表紙デザイン　竹内利隆（ティーズワーク）

©Tohoku University Ecosystem Adaptability Global COE

ISBN 978-4-8222-0869-1

本作品の全部または一部を著作権者ならびに株式会社日経BPに無断で複製（コピー）、転載、公衆送信することを禁止します。改ざん、改変などの行為も禁止します。また、有償・無償にかかわらず本作品を第三者に譲渡することはできません。